モデルの複雑さをどう選ぶか
銅谷賢治
[email protected]
ATR 人間情報科学研究所
科学技術振興事業団 CREST
ニューロンモデルのいろいろ
McCulloch-Pitts — 0/1
logic circuit
Connectionist — sigmoid
back-propagation
Transfer function — linear
system control/identification theory
Integrate-and-fire — 1D
Ornstein-Uhlenbeck process
Phase equation — circles
ニューロンモデルのいろいろ (2)
FitzHugh-Nagumo — 2D state
phase space
Hodgkin-Huxley — 4D state
voltage clamp data
more currents — ~10D
AHP, bursting
multiple compartments — ~100D?
morphological data, Ca2+ imaging
intracellular messengers — ???
モデルの目的のいろいろ
現象の説明
burstingのメカニズムは?
可塑性のメカニズムは?
現象の一般化と予測
STDPで何が起こりうるか?
同期/非同期の条件は?
計算方式の模索
視覚運動変換
強化学習
北野
道川
加藤
青柳
筧
鮫島
具体例
下オリーブ核ニューロンのHH型モデル
(Schweighofer, Doya, Kawato; 1999)
多くの生理データを再現
計算論的意味づけ
基底核強化学習モデル
(Nakahara, Doya, Hikosaka; 2001)
行動データを再現
単純な強化学習モデルに何が足らないのか
下オリーブ核/登上線維の特性
非常に低い発火周波数 — 最高でも数Hz
in vitroでは、自発リズム活動
電気シナプス (gap junction) による相互結合
→近隣細胞の同期発火
高速,精密な運動の学習に必要な情報を伝えら
れるのか?
下オリーブ核細胞のHodgkin-Huxley型モデル
Dendrite
ICa_h
gc
[Ca++]
IK_ca
Ild
gint
gint
Soma
Isd
Ih
IK_dr INa
Ils
ICa_l
膜電位、イオンチャネル、
カルシウム濃度のダイナミクス
dVs
 ICa _ l  Ih  INa  IK _ dr  I ds  Ils  Iapp
dt
Low-threshold Ca2+ current:
ICa _ l  gCa _ l k 3 l (V s  VCa )
H-current :
Ih  gh q (Vs  Vh )
+
Na current:
INa  gNa m (Vs )3 h (Vs  VNa )
Delayed rect ifier K+ current:
IK _ dr  g K _ dr n 4 (V s  VK )
Current to dendrites:
Ids  ( gint /p )(V s  Vd )
Leakage current:
Ils  g l (Vs  Vl )
dVd
Dendrit ic potent ial:
Cm
 ICa _ h  I K _ Ca  I sd  Ild  Ic  Iapp
dt
High-threshold Ca2+ current:
ICa _ h  gCa _ h r 2 (Vd  VCa )
Ca2+ depen dent K+ current:
IK _ Ca  g K _ Ca s (Vd  VK )
Current to som a:
Isd  ( gint /(1  p)) (Vd  Vs )
Leakage current :
Ild  gl (Vd  Vl )
Coupling current:
I c  g c f (Vd  Vde ) (Vd  Vde )
dx
Act ivat ion/inact ivat ion k, l, q, h, n, r:
 ( x  (V )  x) /  (V )
dt
ds
Ca2+ depen dent K+ act ivat ion:
 ( s ([Ca2 ])  s) /  s ([Ca2  ])
dt
d [Ca2  ]
2
2+
Ca dynamics:
 3.0 ICa _ h  0.07 5[Ca ]
dt
Somat ic potent ial:
Cm
電流刺激に対する応答
モデル (Iapp=0,-0.5,-1,-1.5 mA/㎠) 実データ (Bal and McCormick 1997)
2細胞間の電気シナプス結合
逆相振動
非同期振動
情報伝達シミュレーション
眼球運動誤差信号のコーディング
gc=0
gc=0.01
gc=0.2
RL Model of 2x5 Task
(Nakahara et al., 2001)
visual input
DLPF
PMv
inverse
kinematics
reward
prediction
M1
anterior BG
SMA
somatosensory
input
posterior BG
Learning Curves
1st day
3rd day
10th day
Reversed Sequence
Lesion in Visual network
 New sequence
Needs for Multiple Representations
Visual representation
Quick learning
candidates are explicitly given
Slow execution
visuo-motor transformation on every step
Motor representation
Slow learning
ill-posedness in visuo-motor mapping
Quick, automatic execution
どう選べばいいのか?
詳細なモデル
実験データをダイレクトに取り込める
— 未知パラメタの方がずっと多い
モデルフィットをいかに客観的にできるか
単純化されたモデル
一般的性質/可能性の探索
— 前提が間違っていると全く無意味に
具体化への道筋をいかにつけるか
Computational Neuroscience
Top-down Inference
How a functional system should be?
What computation is necessary?
What algorithms/methods are available?
Bottom-up Neurobiological Constraints
Behavioral data
Cellular/synaptic mechanisms
Molecular/genetic mechanisms
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