葉の寿命は何によって決まる?
地球温暖化と葉寿命の関係を推測する
平均気温
振幅
北海道大学大学院環境科学院
環境起学専攻
高田 壮則
• 卒論のテーマ:高温超伝導と種間競争方程式の解析
• 博士論文:積分的相互作用の数理的解析
• 専門:理論生態学、数理生態学
地球環境問題へのアプローチ
温暖化
エネルギー問題
オゾン層
酸性雨
現
状
の
把
握
原
因
の
究
明
未
来
予
測
解
決
策
の
検
討
物理化学的過程
生態学的過程
(生態系の反応)
種、群集レベル
葉寿命 = 落葉日−展葉日
• 樹種間で大きい変異
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ÇWÇOìÝ
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Heliocarpus
appendiculatus
ÇSÅDÇRîN
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Pinus taeda
ÇSÇOîNà» è„
Pinus longaeva
菊沢喜八郎「葉の寿命の生態学」より
常緑性・落葉性の地理分布
• 落葉性
• 常緑性
温帯
広葉樹(照葉樹林帯
針葉樹(冷温帯、寒帯
熱帯
)
)ー落葉性のものも
常緑ゾーン
常緑ゾーン
??? 常緑ゾーンはなぜ離れたところにあるのか ???
葉の性質
常緑広葉樹
落葉広葉樹
針葉樹
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ハルニレ(ニレ科)
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クロマツ(マツ科)
ミズナラ(ブナ科)
硬く光を通さない
薄く光を通す
葉の構成コストは大きく違う
硬く細い
葉は光合成工場
夏場
立ち上げ
Construction
冬場(5℃以下)
操業
休業・メンテ
老化
Photosynthesis
Maintenance
光合成速度の減少
廃棄
単純化 ーーー>
数理モデルへの応用
生態学における数理モデル
動態モデル:Malthusモデル、Logisticモデル、競争方程式、
Lotka-Volterraモデル、推移行列モデル、
拡散方程式モデル、格子モデル・・・
最適戦略モデル:卵サイズモデル、展葉・落葉戦略モデル
(Optimal strategy model) 繁殖スケジュールモデル、採餌戦略
モデル
ESSモデル:タカハトゲーム、性比モデル、分散モデル
(Evolutionarily Stable Strategy)
進化的に安定な戦略
最適戦略・ESSモデルの分類
モデル
卵サイズモデル
展葉・落葉戦略モデル
繁殖スケジュールモデル
タカハトゲーム
性比モデル
共進化モデル
戦略
一変数・連続
多変数・連続
関数・連続
二戦略・離散
一変数・連続
一変数・連続
種数
一種
一種
一種
一種
一種
二種
備考
最適戦略
最適戦略
最適戦略
ESS
ESS
ナッシュ解
最適戦略モデルとは?
• 仮定:現存する生物の形質や行動(一般に「戦略」と呼
ぶ)が自然選択の結果、最も適応的なものになっている。
• 方法
(1)目的関数を設定する(適応度、光合成速度、訪花昆虫
率etc…)
(2)目的関数を着目する戦略や、その他のパラメーター
(Ex.資源量、環境条件など)の関数として定式化する
(3)目的関数を最大にする戦略(optimal strategy)を求める。
(4)最適戦略はパラメーターの関数になっているので、ど
のようなパラメーターの値の時にどのような最適戦略にな
るのかを議論する
注:適応度 = 1個体あたりの子の数の平均
× その子達の繁殖齢までの生存率
最適戦略として葉寿命を考える
光合成工場立ち上げと閉鎖の最適戦略とは?
1.展葉期間の儲け
(総生産量ー構成コスト−総維持コスト)
がゼロになった時点でやめる
これでは成長できない
2.毎日の儲け(生産量−維持コスト)が
ゼロになった時点でやめる
構成コストはどうなる?冬場になったら終わり?
3.ではどうしたら???
単位時間あたりの効率
(構成コストを考慮して)
óéót ìÝ
• 総生産量
ìWót ìÝ åÐçáê¨ ë¨ ìx
dt
• 構成コスト C
óéót ìÝ
• 総維持コスト
ìWót ìÝ à€éùÉRÉXÉg dt
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◆単位時間あたりの効率最大を
最適戦略としたらどうなるか?
気温の季節的変動
Tave + a
平均気温
気温
気温

t
(T(t)) = T ave – acos 2
360
Tave
a 振幅
Tave - a
0
180
時間(日数)
360
光合成速度の気温依存性
光合成速度 (L(t))
= L max – z(T –TOPT ) 2
光合成速度
最大光合成速度
(Lmax)
0
5
Topt最適気温(30℃)
気温(摂氏)
葉の老化は
展葉後の経過日数に依存
葉の老化率
G(t  e)  exp(b(t  e))
G(t)
1
展葉日
e
t
モデル
総純光合成産物量 (B) 
維持コスト
e L(t)G(t  e)  Cm dt
s
5℃以下のときにはゼロ
単位時間あたりの
効率(N(e,s))
B
–
葉の構成コスト
=
s–e
e : 開葉日
s : 落葉日
いつ展葉し、いつ落葉させると効率を最大化できるのか?
(最適戦略の考え方)
枠組みの整理
目的関数 : 単位時間あたりの光合成効率
戦略
: 展葉日、落葉日
関連パラメーター:
気候条件(平均気温、振幅)
葉の生理学的条件(最大光合成速度、葉の構成コスト 、
葉の老化率、光合成の最適気温、葉の維持コスト)
Question
どのようなパラメーター値のもとで、
どのような戦略が、
目的関数を最大にするか?
Nの等高線図
e>s
あるパラメーター値
を与えて
開
葉
日
Optimal Point
(day, e)
落葉日(day, s)
気温の振幅と葉寿命の関係
°C
平均気温 = 14°C
なぜ寿命が不連続に変化するのか?
毎
日
の
純
光
合
成
量
振幅を10, 4, 2℃と変えると
日数
上
図
の
積
算
ー
構
成
コ
ス
ト
傾きが効率
開
葉
日
上
図
の
積
算
ー
構
成
コ
ス
ト
10
4
2
大きく変化
日数
最適
落葉日
s–e
日数
使用されたパラメーター
• 気候条件
平均気温(Tave)
振幅
(a)
-10 〜 40°C (2度毎)
0 〜 40°C (2度毎)
546 通り
• 葉の生理学的条件
最大光合成速度 Lmax (gC/day/m2)
葉の構成コスト Cm
(gC/m2)
葉の老化率
b
(/day)
光合成の最適気温 Topt
(°C)
葉の維持コスト C
(gC/day/ m2)
880通り
0.1 〜 5
10 〜 100
0.001 〜 0.005
30
0.05
最適解の三つのパターン
落葉
常緑
ビギナー
0
180
360
日数
540
720
常緑パターンの割合
各気候条件における880通りの生理学的条件のうち、常緑が最適解である割合
0.6
割合
0.4
0.2
0
40
30
40
30
20
20
10
10
0
0
-10
ビギナーパターンの割合
各気候条件における880通りの生理学的条件のうち、ビギナーが最適解である割合
1
0.8
割合
0.6
0.4
0.2
0
40
30
40
30
20
20
10
10
0
0
-10
好適期間の割合 (f) と常緑性
5°C line
0  f 1
(year)
100
落葉
ビギナー
常緑
80
(%)
割
合 60
40
20
0
0.2
0.5
0.75
好適期間の割合 (f)
1
ハバロフスクでの常緑パターン
の生理学的条件
平均気温 = 2°C
振幅 = 20°C
x 10-3
5
葉
の
老
化
率
4
3
2
1
100
80
60
40
20
1
2
3
4
5
ヤクーツクでの常緑パターン
の生理学的条件
平均気温 = -10°C
振幅 = 30°C
x 10-3
5
葉
の
老
化
率
4
3
2
1
100
80
60
40
20
1
2
3
4
5
赤道地域での常緑パターン
の生理学的条件
平均気温 = 40°C
振幅 = 2°C
-3
x 10
5
葉
の
老
化
率
4
青色:ビギナー
3
2
1
100
80
60
40
20
1
2
3
4
5
まとめ
 葉の寿命は気候条件と葉の生理学的条件によって決まる
 気温振幅が葉の寿命に大きく影響を与える
 常緑パターンは、寒さの厳しい地域と気温が高い地域
で割合が高い。
 ビギナーは好適期間の割合が1の地域であらわれる。
 好適期間の割合が低いところと高いところで
常緑性が多い
 最大光合成速度が低く、老化率の低いところで、
常緑性が現れやすい。
今後の研究
 各種パラメーターの変化に対して最適展葉日・落葉日は
どう変化するのか?
 平均気温や振幅の変化に対して最適展葉日・落葉日は
どう変化するのか?
地球温暖化 ------ > 平均気温だけの変化
-------> 振幅が変化しない分、温帯では大きく
常緑が増えることは無い?
寒帯領域が狭くなり、タイガが減少する?
 平均気温や振幅の変化に対して葉が可塑的な変化を示し、
大きく変化することは無い?
地球環境科学
海洋物理学
大気化学
気
候
学
地球環境科学
数理生物学
生態学
公
共
政
策
学
地球環境科学
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