林 育 研 報 Bul
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.No.2,1
9
8
4
1~60
カラマツ精英樹の次代検定
に関する研究
栗
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延
Eヨ
SusumuKURINOBU :A MethodologicalStudyontheAnalysis
。
fProgenyT
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so
f]apanes Larch
巴
要 旨.,本論文では, カラマツ精英樹次代検定林 1
2カ所における 5年目の調査結果を用いて,林
木の次代検定一般に普通的1L活用できる系統的な解析を試みた。まず,遺伝と環境の交互作用 (GE
交互作用)にもとづいて,生育条件の類似した 3つの群l
ζ検定林を分類した。次に,各群ごとに検定
林と家系の効果を仮定した線型モデルを解いて,おのおのの精英樹の修正平均値を求めた。さらに,
各精英樹の樹高・胸高直後・校張り・生王子率の修正平均値を集約する選抜指数を計算して,精英樹の
総合的な評価を行なった。そして,精英樹の平均と対照との比較から精英樹選抜の効果を求めるとと
もに,次代検定による選抜効果を推定した。
1
2カ所の検定林は, 群馬から長野県中央部に分布する A地域, 福島県中西部の B地域, A, B地
域の中聞に分布する C地域l
ζ分けられ,全体では家系分散とほぼ同じ大きさであった樹高・胸高直径
の GE交互作用分散が,各地域内では 30-90%に減少した。そして,この 3つの地域では, A, C,
B地域の1
)
民に生長休止期(1l- 3月)の降水量が少ない傾向が認められ,この要因,1:対しでほぼ半数
の精英樹が兵なった生長反応を示すことが,カラ 7 ツの GE交互作用の主な原因であることを確かめ
た。さらに解析の結果から,複数検定林の情報によって精英樹の修正平均債を正確に推定するために
は
, GE交互作間を低くとどめた検定林の群別が必要であり,選抜指数を有効に活用するためには,
各形質とも精度の高い推定値を得るととが重要であるととが明らかになった。そして,乙の事例から
および 7-9%
であった。
推定した精英樹選抜・次代検定による選抜効果は,樹高で 4%
目 次
I 緒
言…・・・・…・…・…・・ー一....…-…・…・…ー…………....・ ・
.
.
.
.
.
・ ・....…...…". 3
H
H
1
. は
じ め
に
・
・
・
・
・
ー
・
・
・
・
…
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
…
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
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,
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.
.
.
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.
.
.
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.
.
.
.
"
.3
2
. 研
究
史....….....…一一一一…・・・・・・…・・・・・・・・…・-…・………""", 4
E 検
定
林……......……・・……・・…………・…・……・……….............・ ・
.
.
.
.
…
・
・
H
7
E 次 代 検 定 と G E交互作用…….......・ ・".………・…-…ー……・………・・・…・目…・…・…………・ 7
H
1
. 各 形 質 の G E交互作用…・……………・……・・・…………………・…・……・…・……・・・…・…・ 8
1
) 解析の方法…・……………・…….........……...............…-……・…....・ ・"・. ・
"
.8
H
H
2
) 結 果 と 考 察 ・ ・ ・・
…
.
.
.
.
・ ・....…・・…....……・・・・…・…ー…-……・…・…・…… 1
0
H
2
.
H
H
共 通 家 系 の 樹 高 生 長i
ともとづく検定林の区分・……・・…………一一・・・…・・・・・・ー 1
3
"
.
・ ・
"
.
・ ・"…・・…・…...・ ・
.
.
.
.
.
.
・ ・
"
・
. ・....………ー…ー 1
3
1
) 解析の方法……….....・ ・
H
2
) 結果と考察…・…
3
.
u
H
H
H
H
H
・・・・・・・・・ ・ ・-一…・…・・……・・…….....・ ・-…・-…・・・…・・・ 1
4
H
H
H
検定林の区分結果の検討・……"・
. ・"
・
. ・-……-…-…・".……"
・
. ・".……・・…・・…・・ 1
6
H
H
H
1
) 次代検定による育種効果の推定方法・・・・……・・・…-・・…ー・・・・ー…………… 1
6
2
) 共通家系の樹高生長による地域区分の検討・……ー…・…ー……......…-………一 "
.
1
8
年 8月 5日受理
1
9
8
3
(
1
) 関東林木育種場
本論文は九州大学農学博士号請求論文である。
一一一時-…恥
2
林木育種場研究報告第 2号
ー
3
) 供試全家系の情報 i
ともとづく育種効果の推定一……………………・…………………・ 1
8
4
) 供試全家系の情報 l
ともとづく地域区分の検討……-…-…-……一...…....…-… .
.
2
0
W
次代検定の方法・・ー・…ー・・…一......…...…・……・・・…ー・……・…....・ ・
…
.
.
.
.
・ ・
.
.
.
.
2
2
H
H
1
. 気象因子と検定林の区分との関係…一...・ ・..……・……....・ ・
.
.
.
.
.
.
.
・ ・-……・ー……… 2
2
H
H
H
1
) 解析の方法…........……一………...・ ・...…・・………………………………・・-一 22
H
2
) 結果と考察・……・・…・・…・…・……………………・…・………………………… 24
2
. 精英樹家系の修正平均値を推定する方法…………・-…・・-…・-………・・・……・……・・ 25
1
) 修正平均値の推定方法・ ・・-…-…-……...・ ・..………・…・………………....・ ・
.
.
… 25
H
H
H
H
2
) 適用結果…......….........・ ・.......・.....…・…・・……・…・-……-……-…-・…・・ .
2
7
H
3
. カラマツ精英樹の地域適応性…-…...・ ・...…………………・…・…・……………・……・・・ .
2
8
H
1
) 解析の方法・…………………………・…………・…...・ ・-…・……..........一…… 28
H
2
) 結
果…・…・………・・・………・・…………・・……ー…ー…・…ー…ー…… 28
3
) 考
察
.
.
.
.
・ ・-・…...…一........…........……・……・……・・……………・…・・… 3
0
H
4
. 選抜指数による精英樹の総合評価……・・………・・…ー・・・・・・・……・…・.....…・-… 3
0
1
) 選抜指数の計算方法…………・……...・ ・
…
.
.
.
.
・ ・
.
.
.
・
・
…
・
.
.
.
・ ・
.
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.
.
.
.
・ ・
.
.
.
.
.
.
.
.
….
.
.
.
.
.
3
0
H
H
H
H
2
) 相対的経済効果の求め方…………………・・……………・…ー…・…・………… .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
1
3
) 表現型・家系分散と相関……・・ ・・
.
.
.
・ ・..……・……・…一………………ー…………… 3
3
H
H
H
4
) 地域別の選抜指数ー……-…-…………….....………………………………… ・・-… 3
4
H
H
V 育種効果………・…………………………………一一一-…・...…・・...・ ・
.
.
.
・ ・
.
.
.
3
6
H
H
1
. 精英樹選抜による育種効果-…-…-一……………………….......…・…...・ ・
.
.
.
.
.
.
一
… 37
H
1
) 方
法
.
.
.
・ ・
・
…
・
…
.
.
.
・ ・
…
…
.
.
.
・ ・
.
.
.
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.
.
・ ・・・
…
.
.
.
.
.
.
田
・
…
…
…
・
…
.
.
.
・ ・
…
・
・
・ 38
2
) 結
果…・・……..…・……・・-…・・............…-…...・ ・
…
.
.
.
・ ・
.
.
.
・ ・-…・・-… 39
3
) 考
察
…
…
.
.
.
.
.
・ ・
…
・
.
.
.
.
・ ・
.
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・ ・
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・ ・
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…
・
・
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.
…
・
…
…
・
・
.
.
.
.
.
・ ・
.
.
….
3
9
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
2
. 次代検定による育種効果...…………………..........……………………・………… 4
1
…
.
.
.
・ ・-………………・… 4
1
1
) 育種効果の推定方法……・・………・・…………・…一....・ ・
H
H
2
) 結果と考察…・…・……一…・…・……・…………....…....・...….....……・… 4
1
v
l 総合考察………・……・-…-・・……・…ー・……・-……………....・ ・目…-…...…・・ 44
1
. 線型モデル・…一..........…………・……・…・…・………・-…・・ー…...・ ・
.
.
.
.
.
.
.
…
・ 44
2
. G E交互作用分散の大きさ・・・・・・・・・・ …
・
…
・
…
…
一
.
.
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.
….
.
4
5
H
H
・・ーー…ーー…ーーー…ー………・………………・ 46
3
. G E交互作用への対応ー…ーーー・・・・
4
. 選 抜 指 数
.
.
.
.
.
.
.
.
…
・
…
.
.
.
.
・ ・・……・・・・………・・…・・……・・…......・ ・
.
.
.
.
.
.
・ ・
・ ・・
.
.
.
4
8
H
H
H
H
H
5
. 中日加的遺伝分散と育程効果の推定…………………・・…......・ ・・・
.
.
.
.
.
.
.
・ ・
.
.
.
.
・ ・
.
.
.
・ ・
.
4
8
H
H
H
H
H
H
6
. 育種効果...・ ・・……・………-…-…-…一-一・……・・・…・…・……・……・……・…… .
.
4
9
…
.
.
.
.
・ ・
.
.
.
.
・
… ・・
.
.
.
.
…
…5
1
7
. 次代検定.............…・…・…・…・…ー・……….....・ ・
H
H
H
H
H
1
1
) 選抜に伴なう遺伝変異の減少とその対処・・…・・・・・…・........一………・…...ー… 5
2
) 次代検定の情報の活用方法…・………ー・・…一.....................・ ・-・・………・ー…… 52
H
謝
辞・…・…....・ ・
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
…
…
…
.
.
.
.
.
・ ・....・…-……-一一…・・・…・..........…・・ 54
H
H
引用文献...…・………...・ ・・・-……一……...…...………...…・…...………-… 54
H
H
H
Summary.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
.…… .
.
.
.
.
.
.
…
・
・ ・
ー
・
・
・ ・
一
… .
.
.
.
.
.
.
.
…
-…
・
・
・ …… 5
8
一一…一一一一
-3-
カラ 7 ツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延〉
I 緒 言
1.はじめに
我が国の精英樹選抜育種事業は, 1
9
5
7年以来,全国規棋で行なわれた精英樹原木の選抜にはじまり,
それらのクローンによる採種園の造成,
さらには採種園程子を用いた次代検定林の設定と事業が進めら
れ,現在では,相当量の情報が次代検定林から得られつつある。この次代検定の情報は,今まで進められ
てきた事業の成果を評価するととと,今後の進め方を検討するためには不可欠のものである。それにもか
かわらず,現在までのととろ,我が国では,との情報の総合的な解析,および結果のとりまとめについて
と以下に述べる問題点があることから,十分な研究は行なわれていない。
は,林木の次代検定 l
林木の次代検定が,農作物のそれと大きく異なる点は,長期を要することとともに,検定が一般造林地
を利用して行なわれるととである
O
一般造林地での次代検定は,伐採更新面積・立地条件等の検定用地の
制約があるので,家系閥比較ができる程度の精度で情報を得るためには
せざるを得ない。したがって
1カi'Jiでの供試家系数を少なく
1 検定林では 20~50 家系を供試した,いわゆる小規模分散的な次代検定
の方法をとっているのが実情である。
一方,集団選抜による育種効果は,①相加的遺伝分散の大きさ,②選抜差,⑤選抜の確からしさ,の 3
つの要因によって決まる。乙のうち①については,人為的 l
と拡大できる余地はきわめて少ないが,できる
だけ大きい状態で利用するととが望ましい。また,② l
と関しては,次代検定の対象とするクローン数によ
って制約されるが,できるだけ多数の家系を比較するととによって,大きくすることができる。そして,
③はおのおのの形質の遺伝的支配の強弱に左右されるが,多数の情報を集約する乙とによって,精度の向
上が期待できる。
したがって,林木の選抜育種を進めるとで,効果的な次代検定を行なうには,複数検定林からの調査結
果にもとづいて,供試された全家系の比較ができる解析方法を用いなければならない。この方法は,②の
選抜差を大きくとるために必要であるとともに,③の検定精度を高める上からも有効である。
ただし,との方法を用いる際には,各家系の生育反応が類似した検定林に,あらかじめ分対しておく必
要がある。なぜなら,各検定株の環境は相当異なるとともに,精英樹問の遺伝変異(特に環境適応性)も
少なくないと考えられるので,それぞれの検定林の各家系の調査結果には,検定環境と検定材料との特定
の組合せによって起こる遺伝と環境の交互作用(以下,
るからである
O
GE交互作用と呼ぷ)が含まれていると予想され
大きい GE交互作用は,各検定林での系統順位がちがう現象としてあらわれ,系統の柑対
的評価を困難にするとともに,選抜の効果を著しく損なう。
ζ
の現象は,環境適応性の異なる系統を,ち
がう環境下で比較した場合に認められると解釈されており,次代検定の際には,
GE交互作用を低くとど
めた検定林の区分,すなわち,生育環境が似通った検定林に類別するととによって,対処することにな
亡推定される①の相加的遺伝分散を大
る。検定林の適切な区分は,解析の対象とする検定林を通じて共通 l
きく保つうえでも,③の検定精度を高めるためにも必要である。
さらに,より現実的には,各家系について得られるいくつかの形質の情報(複数形質の選抜情報〉を,
どうまとめて家系の評価を行ない検定の際に活用するか,また,
GE交互作用の原因をどう解明して育種
事業に役立てるか,という問題がある。この 2つは,前述した検定林の区分,区分された複数検定休の総
合解析の次に対象となる問題とみなせるが,選抜育種を着実に進めるためには,きわめて重要である。
- 4一
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
本論文では,カラマツ精英樹を用いた 1
2か所の検定林での調査結果 l
と対して,先 l
とあげた 4つの問題
点
, (1) G E交互作用にもとづく検定林の区分 (m-1,
2,
3
), (2) その原因の解明(lV1,3
), (3) 複
2
), (4)複数形質の総合評価(lV4
) について,いくつかの解析方法を
数検定林の総合とりまとめ(lV-
適用して解決をはかるとともに,初期の育種効果の推定を行なった (V-1,
2
)。
これらの問題に適用する基本的な解析方法を明らかにしておく乙とは,林木の選抜育種事業における初
とするだけでなく,解析の結果は,長期的なこの事業を合理的に進めるための蓋
期段階の育種効果を確実 l
礎情報として非常に大切である。
2
. 研 究 史
ととでは,次代検定ζ
l直接関連する①育種試験の解析,② G E交互作用,③育種効果の推定について,
とれまでの研究を紹介する。
林木の育種試験は主 l
乙野外で行なわれ,解析の対象となる情報を得るまでには長期を要するので,個体
レベルでの観測{直(木数)が不揃いになるのはもとより,災害等により供試系統に欠損i
値が生ずる乙とも
まれではない。さらに,通常の次代検定では,前述したように検定林の用地・検定材料(精英樹後代家
系〕の生産量等の制約も加わるので,ほとんどの場合,家系と検定林に 2元分類した検定情報は多くの欠
測値を伴なう Unbalanceddata となる o したがって, 利用できる情報の実態を考慮すると, 通常の分
散分析では不十分な場合が多く,次 l
と述べるような線型モデルの考え方による解析方法を用いた例が多
し
、
。
戸田 56)は,スギの樹高と胸高直径の遺伝力を推定する際に,試験地問および試験地内の地力差を除く目
的で線型モデルの手法を用いている。一方, H
ENDERSON22)は
, Unbalanceddataである家畜の育種情報
から,分散成分を推定する方法 (
H
E
N
D
E
R
S
O
N
'
SMethod 1,2,3
) を明らかにした。最近では,林木でも,
この方法によって 1試験地あるいは複数試験地の情報から遺伝分散・ G E交互作用分散を推定した事例が
多い 2出
1
9
)即 時)
4
7
)。さらに,
情報の実態 l
とあわせてより複雑な線型モデノレを仮定し,
)32)
4
1
)
姐 )61)。また, W I
L
C
O
X andMILLER
なった報告もみられる 31
6
,
)
1
分散成分の推定を行
R
E
H
F
E
L
D
T
釦は,それぞれ複数の産地
(,いくつかの欠測値を持つ産地も含めて,各産地の最小 2乗推定値を
試験地から得た情報を解析する際 1
求めている。
林木の自然集団を地理・環境上から区分して,産地とみなせば,それぞれはおのおのの環境による淘汰
を経ていることから,現在,生育する場所では一応,適した集団と考えられる。ただし,各産地の適応範
囲がどこまでであるかは,試験の結果によらなければ明らかにできない。林木の産地試験は,造林により
適した産地を選ぷとともに,先に述べた適応範囲を明らかにすることを目的として行なわれており,すで
に多くの樹種について,産地の適応範囲のちがいによって生ずる G E交互作用が確認されてきている O
早くから産地試験を始めたヨーロッパでは,
1
9
3
0年代,
ヨーロッパアカマツ,
カラマツ等について,
試験地と緯度,標高が離れた産地系統の生長は劣ることが明らかにされ,いわゆる種子産地問題として論
23)によると,アメリカでもとうした事例は L
じられた 27)町 )0 KING
o
b
l
o
l
l
yp
i
n
e,Shortl
e
a
fp
i
n
e60) Pon-
e
f
f
r
e
ypine
りについて確認され,その原因は,先の 2樋種については緯度,後のものは標
derosap
i
n
e,J
62) は
高のちがいによると報告している。また, WRIGHT
,
との産地の緯度のちがいにもとづく適応範囲の
相違は Jackp
ine,Easternwhitepine,Redpineにも見られると述べるとともに,種子の流通にあた
っては,乙の ζ とを十分配慮する必要がある ζ とを指摘している。
- 5ー
カラマツ精英樹の次代検定ζ
l関する研究(粟延)
さらに,選抜育種を行なうにあたっては,この G E交互作用が遺伝変異量の推定に偏りをもたらすとと
もに,選抜ば適応性に関する遺伝変異を減少させる可能性があるため, G E交互作用を配慮した解析およ
,
び選抜方法についての検討がなされてきた。 LIBBy18l は
次代検定林あるいは実生採種図を造るにあたっ
て
, G E交互作用による選抜の似りを防ぐために,造林地の環境を代表する場所を選定するととが重要で
あると述べた。
NAMKOONG
他 30l は,選抜による育種効果を推定する際に,遺伝分散と G E交互作用分散と
を分離する必要があると指摘した。
UW
lN039l
は,Loblollypine の次代検定の情報によってとのことを確
かめ, G E交互作用を無視して育種効果の推定を行なうと, 100%も過大推定 l
となる乙とを明らかにする
とともに,選抜を効率的に行なうには,各家系 3か所で検定する必要があると結論した。また,
7
l
NE4
SHELBOUR-
は,農作物の育種では G E交互作用に対して,①とれを小さくとどめる環境の層化,②広域適応系統
の育成の 2つの方法がとられているととを紹介した。さらに
が利用できるととを示すとともに,
lば,②の白的 i
BURlJON4
こ地域間の遺伝相関 l1l
7
lは,その方法を
SHELBOURNE4
Radiatapineの次代検定に適用した事
例を報告している。
選抜育種では,表現型にもとづいて遺伝的素質の優れた材料を選抜するととが目的となる O 選抜の目安
となる表現型値は,選抜の方法 f
(よって変わり,個体選抜の場合には何体測定値がそのまま用いられ,次
代検定の場合には検定林あるいは複数検定林で得られる後代の平均が選抜の対象である親の表現型値とな
る。したがって,育種効果を推定する際に用いる選抜差および遺伝率は,それぞれの選抜の際に使われる
表現型から得られるものと合致していなければならない。また,選抜集団の後代は広い範周にわたって造
,
.
、
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.1 現 在 の 育 種 区 お よ び 検 定 林 の 位 置
Locationo
fprogenyt
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凡 例 ・ 一 一 一 一 ・ 育 種 区 界 Boundaryo
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Legend 一一一一一:都県界 P
検定林 (
T
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b
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.
l参照) Progenyt
r
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o
n
s
.(
T
a
b
l
e1
.
)
o
- 6ー
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
林されるため
1検定林から推定する遺伝分散のうち G E交互作用分散に相当する部分の効果は期待でき
ないので,遺伝分散からは除いておく必要がある。
NAMKOONG他 3
0
)は,先 l
乙述べた点について,それまでの育種効果の推定に関する報告を検討するととも
に,いくつかの選抜方法をとった場合の育種効果を推定する公式を明らかにした。との方法を用いて,
C
A
M
P
B
E
L
L
8
) は Douglasf
i
r について
3)は Virginiapineで
RINKandTHOR4
,
2)は
また R
EHFELDT4
Ponderosapine について,それぞれの産地試験地の林分あるいは家系の平均値と個体の浪0
.
定値にもとづ
く選抜を行なった場合に見込まれる育種効果を推定した。同様に
S
Q
U
I
L
L
A
C
E他舶はオランダの Scotch
巴の次代検定結果から,採種林の選択, 検定林の採種園への転換, 家系選抜によるクローン採種園の
pin
造成と
引は ,L
3通りの処置をとった場合の育種効果を推定している。さらに, OWIN03
o
b
l
o
l
l
ypin巴に
H
E
L
B
O
U
N
EandLow釦 は Radiatapineで
,
ついて, S
行なった際に見込まれる育種効果を推定しているが,
それぞれ次代検定の情報にもとづいて家系選抜を
0
)のものとほぼ同
その方法は先述の NAMKOONG他 3
じである。
Table1.カラマツ精英樹次代検定林の所在地と環境
Japanes巴 Larchprog巴nyt
r
i
a
lp
l
a
n
t
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t
i
o
n
sanalyzed
Na
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所
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M 1
4
F
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島
k県
u
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郡r
伊
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f南
.村
Minamiaizu-gun,
Ina-mura
1
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t
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3
1
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2
M 1
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福u
島
k県
u
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耶
h
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麻郡猪苗
e
f
代町
F
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r
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Yama-gun,
Inawashiro-machi
1
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3
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島
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1
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2
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Tanzema
福島県岩瀬郡p
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1
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0
0
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N 1
7
1
9
7
4 Nov.
2
4
1
3
0
0
福島県耶麻郡北塩原村
Fukushimap
r
e
f
. Yama-gun,
Kitashiobara-mura
群馬県利根郡.昭T
和
o村
n巴
Gunmap
r
e
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.Tone-gun,
Showa-mura
T
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g
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郡
.
1
1
戸
r
k
a
a
隠
m村
iminochi-gun,
N
一一一村山一一一一一一… …
一一一叩一一一一一
m
- 7ー
カラ 7 ツ精英樹の次代検定 I
C関する研究(栗延〕
E 検 定 林
本論文では,福島・栃木・群馬・長野の各県下の国有林に設定された 1
2か所の次代検定林を解析の対
象とした (
F
i
g
.1
,T
a
b
l
e1
)。 とれらの検定林で使用している精英樹家系は,すべて関東林木育種場,長
野事業場の精英樹のつぎ木クローンによる採種園からクローン別に採取した自然受粉による半兄弟家系
で,各精英樹クローンの採種木は 3ないし 4木である O
それぞれの検定林では, 2
4から 3
1の精英樹家系を供試しており, 1プロット 50本
3反復の乱塊法に
よる設計である。プロットは斜面の傾斜方向に平行な 1~2 本の列状で,反復は一様な斜面の上中下部に
原則として配置し,反復内の家系閣変動に地力のちがいによる影響が含まれないように設定されている。
との 1
2検定林で用いられた精英樹家系数は,あわせて 5
9である (
T
a
b
l
e2
)。そのうち 6家系は,すべ
ての検定林で使用されている(以下,共通家系と呼ぶ)。この共通家系は,
1
9
7
1年 l
己採種して
2か年に
わたり継続的に播種・養苗したものである。また,各検定林 l
とは,選抜集団(精英樹群)と無選抜集団と
の比較を行なう目的で,それぞれの設定営林署で一般造林に用いる苗(以下,対照と呼ぶ)を植栽してい
る
。
各検定林では,設定当年および 5生長期毎に定期的な調査を実施している。本論文では
5年次の定期
謝査によって得られた樹高,胸高直径,技張りおよび生存率の 4形質について解析を行なった。 5年次の
樹高,胸高直径,枝張りは原則として全数調査である o ただし,一部の検定林の枝張りの調査は,半数の
個体を測定した桜木調査である o 樹高および枝張りは 0
.
1m 単位,胸高直径は 0
.
1cm単位で計測を行な
い,これからプロット平均値を求めて,解析に用いた。
また
8か所の検定林では,設定地の厳しい環境と遠距離輸送による精英樹系統苗の損傷によって,植
栽後の活着が思わしくなかったので,同一苗齢・同一系統苗の補植を行なっている。そこで,生存率は,
補植後あるいは設定当年の調査後の本数ζ
l対する 5生長期を経過した時点での生存本数の割合として,プ
ロットごとに算出し,アークサイン変換した値を用いた。
阻次代検定と
GE交互作用
林木の次代検定は気候あるいは土壌条件等,きわめて多様な環境のもとで実施されており,検定木に与
える影響は,場所 l
とよりさまざまである。同時に,検定の対象となる精英樹の選抜地の環境も多様であ
り,それぞれの場所で精英樹となり得た原因も一様ではないと考えられる O したがって,各検定林での精
英樹家系の生長反応は,おのおのの精英樹の環境に対する適応性のちがいを反映して,場所ごとにちがっ
た結果をもたらすものと予想される。
との精英樹家系の環境適応性のちがいは,各検定林における家系の生長を,場所と家系の各効果であら
わした際,その 2つの効果で説明できない部分,すなわち G E交互作用として残る。次代検定では,複数
検定林の情報から,できるだけ多くの精英樹の評価を一律に行なうことが望ましいが,異質な環境をもっ
検定林立で加えることは,先の G E交互作用を大きくし,検定精度の低下につながるので避ける必要があ
るo したがって,複数検定林の情報をあわせて次代検定を行なう際には,解析の対象とする検定林間でど
のくらいの G E交互作用が存在するのか,そして,とれが無視できない大きさである場合,どのように各
検定林を区分することが望ましいかを確かめておかなければならない。
- 8ー
林木育種場研究報告第 2号
Table2
. カラマツ精英樹家系の
P
l
u
st
r
e
ep
r
o
g
e
n
i
e
st
e
s
t
e
d
家系番号
S
e
e
d
l
o
t
number
2930
2932
2033
2935
2937
2938
2
9
4
1
2942
2944
2946
2947
2948
2949
2950
2954
2955
2957
2959
2
9
6
1
2962
3030
3034
3035
3043
3050
3
0
5
1
3062
3063
3064
3
0
6
5
精 1
英
us 樹 名
P
l
u
st
r
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nam巴
供試回数
Numbero
f
t
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a
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i
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s
8
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Ueda
1
0
1
1
0
2
Ueda
Iwamurata 2
Iwamurata 4
Iwamurata 5
Iwamurata 8
Iwamurata 9
Iwamurata 1
2
Iwamurata 20
Iwamurata 26
Iwamurata 29
Iwamurata 30
Iwamurata 32
Iwamurata 39
Iwamurata 44
1
Usuda
Usuda
3
5
Usuda
Usuda
6
Kusatsu
Kusatsu
5
Kusatsu
6
4
Kusatsu 1
Nakanozyo l
Nakanozyo 2
Minamisaku3
Minamisaku4
Minamisaku5
Minamisaku6
2
B
8
4
4
7
1
2
4
7
1
l
1
4
7
5
4
中
本
検 P
rogenyt
r
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l
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O
O
O
O O O
O O O O
O
O
O O O O
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O
O
O
O
O O O O
O
O O O
O O O O
O O O O
1
1
2
5
4
1
0
1
2
6
7
2
9
4
1
2
9
O O O O O O O O
O O
O
O
O
O O O O
O
O
O O O O O O O O
O O O
O
O
O O O O
O
O
O O O O
O
O O O O
O O O O O O O O
O
O O O O
1
11 1
1
01 1
2
O
O O C
O O
O
O
O
O
O
O O
O O
O
O
O O O
O
O
O O O
O
O O O
O O O
O O O
O
O
O
O
O
O
O
O O O O
O O O O
O O O O
注)検定林番号は T
a
b
l
e1 のものと同じ。
N
o
t
e:Then
u
m
b
e
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o
rt
h
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g
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r
et
h
es
a
m
ea
si
nT
a
b
l
e1
.
本章では,まず,樹高,胸高直径,枝張りおよび生存率のそれぞれに,どの程度の交互作用が認められ
るかを確かめた (m-1)。次に,
この交互作用を小さくおさえることを目的に,校定林の区分を行なった
c
m
2
)。そして,その区分にもとづいて,地域3
51]・地域組合せ別に次代検定を行なって見込まれる育種効
果を推定し,比較を行なうととにより,地域区分の必要性を検討した (m-3)。
1
. 各形質の
GE交互作用
1
) 解析の方法
とは,お
それぞれの検定林の設計が乱塊法で,各精英樹家系がいくつかの検定林で供試されている場合 l
のおのの検定林での精英樹家系のプロット平均値:Yijkは,次の線型モデルであらわせる。
- 9ー
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延)
1
2検 定 林 で の 使 用 状 況
a
teachp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
巴
系e番 号
家S
d
l
o
t
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6
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0
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3
3
0
7
4
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0
7
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1
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0
8
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3
0
8
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0
8
8
3
0
9
1
3
0
9
3
3
0
9
4
3
0
9
5
3
0
9
7
3
0
9
8
3
1
0
0
3
1
0
8
3
1
1
0
3
1
1
1
3
1
1
2
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1
1
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1
2
0
3
1
2
1
3
1
2
4
3
1
2
5
3
1
2
6
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1
2
8
精英樹名
P
l
u
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r
e
e
立l
e
na
Minamisaku9
Minamisaku1
0
Minamisaku1
2
Minamisaku1
4
Minamisaku1
5
Minamisaku1
8
Minamisaku22
Minamisaku25
Minamisaku28
Minamisaku29
Minamisaku30
2
Shochiku
Kitasaku
2
4
Kitasaku
Kitasaku 5
Hanishina
(Ken)Suwa 1
Minamiaizu 1
Minamitsuru1
Yoshida
Yoshida
2
Yoshida
3
Yoshida
9
Yoshida
1
1
Yoshida
1
2
1
5
Yoshida
Yoshida
1
6
1
7
Yoshida
Yoshida
1
9
Commercial
check
検
供試
mb回 数
Numbero
f
t
e
s
t
e
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l
o
c
a
t
i
o
n
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2
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11 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 1 1
2
C
5
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1
2
1
2
O
O C
C O
O O
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4
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1
1
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O
O
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C O O
O O
C O
O O
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O O
O O O
O
O O O C O O
。
。
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。
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O O
O
C
C
O
O
O O O
O O
O C
C
O
O O
O
O O O
C O O O O C O O
O O
O O O O
。
C
5
1
0
4
1
3
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5
2
l
9
9
4
(
1
2
)
O
O O
O C O C O
O O
C O O O C
O O
O O
O
O O O
O
O O
O
O O O O
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O O O O O
O
O
O O O
O O O
O O O C O O
O C
O
C
C O O
C O C C
C
O O O O C
O
。
0;供試カ所を示す。
s
h
o
w
st
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ep
l
u
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r
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r
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i
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h
e1
o
c
a
t
i
o
n
_
o;
Yijk=μ +
的
Yijk :j検定林
効果,
h反復での i家系のプロット平均値,
'
Yij: i
家系と
一 (3-1)
+βJ十 '
Yij十 Vjk十 Cijk
j検定林の交互作用,
μ:母集団の平均,間家系の効果, βj:j検定林の
Vjk: j検定材;
k反復の効果,
Eijk: 誤差。
乙のうち,検定林および検定林内反復の効果を母数,他の効果はすべて変量とみなした。平方和の分割
と期待成分の推定は,複数検定林の情報を同時にとく分散分析(段階 1:1~4) と検定林を個別に分散
分析してあわせた結果(段階 2:5~ 7)とを併用して行なった (Table 3
)。
22))
a
t
aの解析に適している H
E
N
D
E
R
S
O
N
'
SMethod3(
H
E
N
D
E
R
S
O
N
段階 1の分散分析には, Unbalancedd
を使った。乙の分散分析には,それぞれの検定林での各家系のプロット平均値から反復の効果を除いて,
- 10ー
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
Table 3, 1
2検定林で供試されている全部の家系のプロット平均値による分散分析表
Combinedanalysiso
fvariancef
o
rfourt
r
a
i
t
so
fa
l
l progenies
grownin 12plantations (basedonp
l
o
t m田 n)
功~
動
因
Source
i
封
高
胸高直径
校張り
生
r
存
Vl 率
Crown
S
ur
v
ival
Height D
iameter width ratio
期
待
分
成
Expected compon
巴n
ts
968,
92 V(F)十 908,
97V(S)
+990,
00 V (FS)+330V(E)
,
β,
7
1μ)
1R(a
448
1
8
8,
3
0
4,
563
7
6,1
5
0
4
4
1
2
6,
2R
(
.
出,
7
1μ,
β)
40,1
5
9
6
6,
239
1
5,413
6,
863
OOV(F)
957,
十9
57,
OOV(FS)十 319V(E)
3R(7jμ,
a,
β〉
21
.338
3
4,
975
9,
5
8
7
5,1
8
7
783,
OOV(FS)+261V (E)
4SSE
1
6
2
4,1
4
3,
296
1
2,
897
9,1
8
2
40,1
5
9
6
6,
2
3
9
1
5,
413
6,
863
957V(F')十 319V(E)
10.432
22.849
0
9
1
5,
2,
254
662V(B)+24V (E)
1
6
2
4,1
43,
2
9
6
8
9
7
1
2,
9,1
8
2
5
6B
家
反
Fa
l
o
m
c
復
系
k
i
l
y
誤差
7Error
(662V(E引
638V(E)
注) 1から 4行までの計算は S
EARLEandHENDERSON45)の方法による。 5から 7行の平方和は通常の分散分析を伺
々の検定林で行ない変動因別 !
C合計したものである。
Note:Co1umns1t
o4s
e
eSEARLEandHENDERSON'5), columns5t
o7a
r
eo
b
t
a
i
n
e
dbysumming1
2ANOVA
performeds
e
p
a
l
a
t
e
r
y,
分散成分の推定値は Table4I
と示した。
V
a
r
i
a
n
c
ecomponentsa
r
eshowni
nTable4
,
高J
I
次級内にくり返し測定値を合む二元分類データ(家系×検定林)としたものを用いた。乙の段階 1の二
元分類データは,各精英樹家系の検定林での供試回数がまちまちであるため,非常に多くの欠測値を含んで
いる (Table2)0 もし,通常の分散分析を行なおうとすれば,共通家系のわずかな情報しか利用できない
ので,分散の推定値には,標本拍出による大きな誤差を伴うととになる。その点, HENDERSON'SMethod3
は,供試されているすべての家系の情報を利用することになるので,分散の推定値 l
と,この種の誤差を伴
う危険性は少ない。段階 2では,それぞれの検定林で,プロット平均値を用いた通常の分散分析を行なっ
て分割した平方和と期待成分を
分散の推定は,
3つの変動因(家系・反復・誤差)別に合計した。
まず,段階 2の誤差分散:V(E) と検定林単位での家系分散:V(F') について行なっ
た。次に,段階 lでは,事前に反復の効果を除いたプロット平均値で計算を行なっている関係上
4行目
から推定する誤差分散:V(E') では過少推定となる。そこで,段階 2の誤差分散:V(E) を使って
2・
3行目 l
こ含まれる家系分散:V(F) とG E交互作用分散:V(FS) の推定を行なった (Table3
)。
なお,樹高,胸高直径,校張りについては,プロット平均値をそのまま計算した。生存率は,その平方
根をアークサイン変換した{直を計算に用いた。
2
) 結果と考察
4つの形質について,変動因5]
J
I
に分割した平方和と,それぞれに含まれる期待成分は Table3のとおり
である o 乙の分散分析表から,家系と検定林の交互作用を検定したところ,いずれの形質にも
1%
水準の
有意差が認められた。
Table3 では,検定林の効果を除いた平方和 (2行目〉は,検定林毎 l
亡計算した家系間平方和 lの 合 計
(5行目〕と一致する。そして,この 2つの平方和の期待成分の聞にも等号が成り立つことから ,V(F')=
-11
カラ 7 ツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延)
Table4 1
2
検定林の情報を ζ みにして推定される分散成分
Variance componets巴stimatedfromthe combineddata o
f1
2p
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s
一一-一一
形
分散成分~三下----一一一
Variance componets
質
Trait
胸高直径 枝C 張 り
同
生
ur
存
VIV
率
a
l
rown S
r
a
t
i
o
Height Diameter width
市
討
家
系分L
i
l
散va
a
(
複
r
i
数
a
n
検
ce
e
定(
林
c
o
)
mb
Fam
i
1
y
r
i
a
n
c
(
c
o
mbined estimate)
V(F)
.0147
.0246
.0039
.0006
家
Fa
系
m分
i
ly
散(個別
a
n
検
ce
e
定(
林
P
I
〉
a
vari
an
c
(
p
l
a
n
t
a
t
i
o
nmean)
V(F')
.0294
.0466
.0094
.0024
V(FS)
0147
.0220
.0055
.0017
V(E)
.0378
.0679
.0202
.0144
673
.582
_331
家系×検定林交互作
t
i用分(散
GFami
1y x plantation (G-Einteraction)
誤差分散
Errorvariance
家系平均値の反o
復
f力注) (検定林単位〕
Repeatabi
1
ity o
ffamily means
.700
RI'
(
p
l
a
n
t
a
t
i
o
nbase)
注) Rf
'=V(F)
/(V(Fつ/十 V
(
E
)
/
r
l, r
;反復数 numbero
fr
e
p
l
i
c
a
t
i
o
n
s
樹
H
e
l
g
h
t
古│
臨顕掴
!
ヨ
胸高直径
D
i
a
m
e
t
e
r
枝張り
C
r
o
w
nw
i
d
t
h
│ 瞳轍ぷ
日 alztiO[璽
o
2
0
40
60
80
1
0
0・
'
/
.
各 介 散 の 相 対 的 割 合
P
r
o
p
o
r
t
i
o
n
so
ft
h
r
e
ec
o
m
p
o
n
e
n
t
so
fv
a
r
i
a
n
c
e
口:
E
2
九
a
r
i
a
n
c
e
瞳富:耕地定林交互作用組
(GE交互作用分散〉
F
a
m
i
l
yxs
i
t
ei
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nv
a
r
i
a
n
c
e
.
(
G
e
n
o
t
y
p
exe
n
v
i
r
o
n
m
e
n
ti
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nv
a
r
i
a
n
c
e
)
田:誤差分散
E
r
r
o
rv
a
r
i
a
n
c
e
.
_各 形 質 の 全 分 散 の 構 成
F
i
g
.2
Proportiono
fvarianc
巴 c
omponentst
othet
o
t
a
l varianc巴.
注〕検定林および検定林内反復の効果にもとづく分散は全分散に含めていない。
V
a
r
i
a
n
c
eduet
os
i
t
eandr
e
p
l
i
c
a
t
i
ne
f
f
e
c
t
sa
r
ee
x
c
l
u
d
e
dfromt
h
e
t
o
t
a
lv
a
r
i
a
n
c
e
.
V(F)+
V(FS)の関係が確認される。このことは, Table4の分散成分のうち,段階 2で推定した検定林
単位の家系分散が,段階 1の複数検定林の情報をあわせて推定した家系分散:V(F) と交互作用分散 V
(
F
S
) の和になるととを示している o
それぞれの形質で推定した家系分散, G E交互作用分散,誤差分散の相対的な大きさを F
i
g
. 2に示し
た。誤差分散は,いずれの形質でも半分以上を占めるが,樹高で最も小さし生存率で大きい結果となっ
た。家系分散は,樹高および胸高直径がほぼ同じ割合で大きく,生存率が最も小さい。 G E交互作用分散
- 1
2ー
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
Tab!e5
. 各検定林における共通家系の生長順位
Ordero
ff
i
v
eyearsheight o
fs
i
x commonfami
1i
e
si
n 12plantations
次
精英樹名
Family
l
2
代
検
t
定
a
i
Pro
g巴nyt
r
i
a
! plant
a
ion
7
I3 I4
回
岩
キ
J
Iwamurata
9
3
l
4
6
1
日
Usuda
田
5
4
4
2
4
5
6
久
北
佐
Kitasaku
6
5
3
5
3
5
l
2
6
3
久 5
南
佐
Minamisaku
久 1
5
佐
Minamisaku
2
南
乱
f
6
南
佐
K
久
u1
8
lnamlsa
注) T
a
b
l
e1.参照
6
林注)
9
I 10 I 1
1 I1
2
5
2
6
3
l
6
6
6
4
5
6
5
5
l
2
6
5
4
3
4
3
4
4
2
4
3
2
2
3
2
3
l
5
6
4
2
4
5
3
3
4
2
S
e
eT
a
b
l
e1
.
Table 6
. 共通家系の樹高測定値による 1
2
検定林をまとめた分散分析表
Combined a
n
a
l
y
s
i
so
f variancef
o
rf
i
v
eyearsheight
。
fs
i
x common families
動 因
Source
変
~
Family
系
メ
と
検
林
Plantation
ri ヲ
Area
地域内検定林
Plantationwithinarea
家系×検定林交互作用
Familyx plantation
ar巴a
y
地x
域内
p
l
検
an
定
t
i
o
林
n交w
互i
t
作
h
i
用
n area
検定林内反復
Replicatinwithin plantation
誤
Error
差
家系×検定林交互作用
Fami
1y x p
lantation (G-E i
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n
)
l
残
D
e
e
F
V
1
M
e
s
1
s
0n
R
on
s
間
s
f
差
romregre関 l Ons
*
*
; 1%レベノレで有志莞あり
紳;S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t1%l
e
v
eI
.
l
自点度│九三和 l
t
v
│位 J
5
1
.
3
6
5
5
0
.
2
7
3
1
3
.
0
5
1キ
1
1
37.5725
3.4157
38.164**
2
5.7126
2.8563
0.807
9
31.8599
3.5400
1
8
.
1
7
2キネ
5
5
4
.
9
2
0
1
0.0895
2.146*キ
10
1.8940
0.1894
2.818**
4
5
3
.
0
2
6
1
0.0672
1
.6
1
2
*
24
4.0628
O
.1
6
9
3
1
2
0
5
.
0
0
9
1
0.0417
5
0.2206
0
.
0
4
4
1
0.469
5
0
4_6996
0.0940
2.254**
5
5
キ; 5%レベルで有意差あり。
*;S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t5%l
e
v
e
l
.
カラ 7 ツ精英樹の次代検定 l
と関する研究(栗延)
- 13-
の大きさは,いずれの形質とも家系分散と等しいか,やや大きい割合となり,無視できない大きさであ
る
。
各形質の検定林単位の家系分散と誤差分散から,
検定林レベノレでの家系平均値の反復 jJ (Rf')を計算
)
0 4つの形質のうちでは,樹高の反復力が最も高い{直を示した。しかも,樹高は,他のど
した (Table4
の形質よりも G E交互作用分散の割合が高い (Fig.2)。このととから,それぞれの検定林での各家系の樹
両平均値は,おのおのの検定林の環境のちがいをかなり敏感に,
しかも正確に反映していると推測され
る
。
2
. 共通家系の樹高生長にもとづく検定林の区分
i
l
l
1で解析した 4つの形質には,
いずれも相当大きな G E交互作用が確認された。
とのことから,
次
代検定の際, G E交互作用をどう取扱うかを検討するために,乙の交互作用を小さくとどめた検定休の区
l
l
1の解析結果から明らかなように,樹高は検定材、単位での平均値の信頼性が最も肖く,
分を行なった。 i
大きい G E交互作用を示す形質ーであることから,検定林の区分を共通家系の樹高の測定値にもとづいて行
なうとと l
乙し 7
こo
1
) 解肝の方法
まず,共通家系と検定林の聞に G E交互作用がみられるかどうかを,検定林ごとに各家系の生長順位を
)。つぎに,分散分析を行なって確かめた (Table6
)。さらに,との交互作用が,
つけて調べた (Table5
と対して家系ごとに求めた回帰の相違にもとづくものであるかどうかを明らか l
とするた
検 定 休の平均樹高 i
1
めに,
FJNLAY
and VVILKINSON13J の方法にしたがって,
交互作用を回帰の家系間差と同帰残差とに分割し
Table7
. 検定林相互聞の相関係、数
Corr巴l
a
t
i
o
nc
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
so
fheight among 12 prog巴nyt
r
i
a
lp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s
検定林
地域
Area Plantation
A 地域
A area
B 地域
B area
ぷ
而
司
M 171M 341M ぉ IN1
1 M 141M
島
'
1 1
7
A地域
A area
M
34
M
35
N 1
1
C地域
C area
,
26
,48
,
07 1
.00 一.60
,09
55
.53 ,
.
4
一.00 ,4
,2
1 .35
,
33
1
3
1
.00 ,20
.43
1
3
34 1
.00
乱
'
1 27
-.12 .22
,
56
,
43
,
40
M
23 ,
,
一0
1 ,
一4
1
,
30
,
33 -.56
1
4
1
6
1
5
,45
,
25
M
32
1
N 14 ,
一 49 ,2
M
33
23
.39 ,
.62 -.56
.34
.75
1
7
.28
,79* ,
06
,16
54 一.06 ,
一 04 .45
,65**-.37 ,6
1 ,
一 35
,1
6
,
08
64**-.42
,74** ,83**
.
1
1
46
ネ ,38
.78*キ ,79
.81** 84*
93*ネ 57*
,33
69*ネ ,4
1
,
82ネ* 91**
,
00
.49 1
,69*キ 62
.88** 7
1
90**1.00
N 17 ,
一 65 ,69 ,
一 63 一.20 一.13
.54 .08
M 1
6 N 171M勾 I
N 141M 33
.1
2
1
2 -.52 ,62**,
一 26 ,
一 40
1
2 ,
ー 85 ,
一 73
日l
キ* .51* 28 .51* .26
59* 60*
00 ,
73** .56* .48
,69 1,
00 .23 .45
,27 ,77**1,
乱
'
1 1
5
M
B地域
B area
50
1.00 ,
C 地域
C area
1
4 ,
一 22 1.00
,63 -.12
,
70**一.52
,51* .70** .49**
85*ネ
,70** ,
.08 1
.00
.
3
1
,1
6
,
05
.44
,3
1
,28
,73 1
.00 ,70ネ
90ネ* ,
54 I
,
OC
注)対角上の1.0
0より上半分は 2検定林相互間で共通な家系を用いて計算した相関係数。対角上の1.0
0より下半分は,
1
2検定林で共通な 6家系を用いて計算した相関係数。
C
o
r
r
e
l
a
t
i
o
nc
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
s,u
p
p
e
rh
a
l
ffromd
i
a
g
o
n
a
l1
.00a
r
ec
a
l
c
u
l
a
t
e
dfromcommonfami
J
ie
sonb
o
t
h
o
w
e
rh
a
l
f from d
i
a
g
o
n
a
l1
.0
0a
r
ec
a
l
c
u
l
a
t
e
df
r
o
ms
i
x f
a
m
i
l
i
e
s t
e
s
t
e
di
n a1
l
p
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s,and l
p
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s,
材; 1%
水 準 で 有 意 差 あ り 。 * ;5%
水準で有意差あり。
S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t 1% l
e
v
el
.
S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t 5% l
e
v
e.
l
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
- 1
4ー
Z
2
2.0T
た (Table6
)。
, /-Ô~:
検定林の相互聞において,精英樹家系が似たよ
/ ノ
/
.
.
,
.
.
.
.
.
.
.
;
.
'
うな生育をしているかどうかは
/O/'
I〆
, A t
也i
或
/1.01
:
ノ
Aa
r
e
a
,/
,
/
.
.
.
,
.
'(
)
B地域
な家系のそれぞれの検定林での平均値を用いて相
関係数を求めて,両者の類似性を調べる乙とがで
"
"
:
_
9
.
;
ン
'
C
.
一----_J
2
.
0¥¥;::JO
_.
2検定林で共通
1
ー1.O
.
.
,
Z
t
2
.
o
、旬、 ...-~___L--..--
Ba
r
e
a
きる。検定林相互聞の相関係数は,共通家系を用
いた場合と
2検定林ごとの組合せで,共通に使
用されている家系を選び出して用いた場合の 2遇
りについて計算した (Table7
)。
C 地域
Ca
r
e
a
共通 l
と供試した家系の生長反応から,似た生育
-2
.
0
とは,検定林
条件をもっ検定林の区分を行なう際 l
F
i
g
.3
. 主成分分析による検定林の分類
C
l
a
s
s
i
f
i
c
a
t
i
o
no
fprogenyt
r
i
a
lp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s
according t
ot
h
e
i
rp
r
i
n
c
i
p
a
l component
scores,Z
land Z
2・
注)主成分分析には, 1
2検定林で共通な 6精英樹家系
の樹高測定値を用いた。
Note:Thep
r
i
n
c
i
p
a
lcomponenta
n
a
l
y
s
e
swasp
e
r
formedb
a
s
e
do
nt
h
ed
a
t
ao
ff
i
v
ey
e
a
r
sh
e
i
g
h
t
o
fs
i
xp
l
u
s
t
r
e
ef
a
m
i
l
i
e
swhichwerep
l
a
n
t
e
d
2s
i
t
e
s
.
commonlyont
h
e1
を標本,各検定林での家系の平均値を変数とみな
した主成分分析を行なうことによって,その総合
特性値から判断する方法がある(明石1))。乙の種
の系統適応試験でみいだされる G E交互作用の分
析に主成分分析を用いる乙とは奥野加により始め
られた。
ζ の方法で,農林ライブラリーのプログ
ラムによって主成分分析を行ない,各検定林の第
1
,第 2成分のスコアを求めた (
F
i
g
.3
)。
2
) 結果と考察
Table5から明らかなとおり,家系の生長順位は検定林によって大きく入れ替っている。また,分散分
析の結果から,交互作用には
1%
水準の有意差が認められた (Table6
)。 さらに,乙の交互作用を回婦の
家系問差とそれからの残差 I
C分割したところ,回帰の家系間差 l
と有志差は認められていない (Table6
)。
以上のととから,共通家系と検定林の間にも,家系の順位変動を伴なうほどの大きい E G交互作用が確認
された。そして,この交互作用は,いわゆる検定林の効果(平均樹的)に比例して起こる性質のものでは
ないと考えられる。
Table3 f
C,各検定林の第 1,第 2成分にもとづく散布図を示した。第 1成分の寄与率は 89%,第 2成
分は 5%である。各検定林の第 1成分のスコアは,
それぞれの検定林の平均樹高とまったく一致してお
り,単 i
C検定林の生育条件の良治を示す指標であると考えられる O したがって,検定林の区分は,それぞ
れの第 2成分のスコアの大きさに着目して行なった (
F
i
g
.3
)。
第 2成分のスコアが比較的大きい正の値をもっ 1群を Aグループ, 0周辺および比較的大きい負の値を
もっ詳をそれぞれ B, Cグループとすると,
Aおよび Bグループに分類される検定林は,地域的にみて比
F
i
g
.4
)。すなわち,
較的まとまった分布をしている傾向がある (
林である。
Aグjレーフ。は群馬から長野県東部の検定
Bク叩ループは,福島県北西の内陸部に位置する検定林で,いずれもカラマツの天然分布区域外
である。また, Cグループには, Aグループ。の周辺部および Bクソレーフ。の南縁部に位置する検定林が含ま
れる。
)とのよ七較を行な
次に,との予備的な地域区分の結果と,検定林相互間の相関係数による結果 (Table7
- 1
5
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延)
F
i
g
.4
.類 別 し た 各 検 定 林 の 位 置
L
o
c
a
t
i
o
no
fc
1a
s
s
i
f
i巴dprogenyt
r
i
a
lp
l
a
n
t
i
o
n
s
.
凡例 :O:A地域の検定林 P
r
o
g
e
n
yt
r
i
a
lp
l
a
nt
at
i
o
n
sc
l
a
s
s
i
f
i
e
dt
oA a
r
e
a
.
"
t
oBa
r
e
a
.
L
e
g
e
n
d ③ :B地域の検定林
.:C地域の検定林
t
oCa
r
e
a
.
Table8
. 共通家系の樹高測定値を用いた地域ごとの分散分析(平均平方のみ表示)
A
n
a
l
y
s
i
so
fv
a
r
i
a
n
c
ef
o
rf
i
v
巴 y
e
a
r
sh
e
i
g
h
to
fcnmmonfami日目
i
neacha
r
e
a(
1
1
e
a
ns
q
u
a
r
e
sa
r
es
h
o
v
v
n
)
動
変
因
Source
家
自由度
d
.f
.
IA
地域
Aa
r
e
a
IB
地域
Ba
r
e
a
IC
地域
Ca
r
e
a
系
5
0.4128**
0.0700*
O
.1692
本*
林
3
3.7201*ネ
3.3592*キ
3.3408**
1
5
0.1134*
0.0343
0.0540
5
0.1392
0.0345
0.0959
1
0
O
.1005
0.0342
0.0330
検定林内反復
8
0.2441
0.2077
0.0561
差
40
0.0500
0.0259
0.0444
Family
検
定
P
l
a
n
t
a
t
i
o
n
家系×検定林交互作用
FamilyxP
l
a
n
t
a
t
i
o
n
R
残 巴g
r
e
s
i
s
o
n
差
s
D
e
v
i
a
t
i
o
nfromr
巴g
r
e
s
s
i
o
n
s
R
e
p
l
i
c
a
t
i
o
nv
v
i
t
h
i
np
l
a
n
t
a
t
i
o
n
誤
E
r
r
o
r
件;1
9
6レベノレで有意差あり。
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t 1%
料 ;S
l
e
v
e
l,
*; 5%レベノレで有意差あり。
*;
S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t 59
6l
e
v
e.
l
- 1
6ー
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
うじ共通家系による相関係数は,いくつかの例外はあるが,地域内の検定林相互間で高く,異なる地域
に属する検定林相互間では低いか負の値をとることが多く, 予備的な地域の区分結果と一致する。
しか
し,検定休相互閣の共通な家系を用いて求めた相関係数については,予備的な地域区分の結果との一致の
程度はそれほどよくなし標本抽出によるふれのあることが認められる。とくに,
B, C地域に属する検
こ高い相関係数の得られた組合せが多い。
定林相互間 l
乙の予備的な地域区分にもとづいて
1
2か所の検定林は 4か所ずつ 3地域に区分されるとみなした分
散分析を行ない,検定林および G E交互作用を,それぞれ地域閣と地域内の変動に分割した (Table6
)。
地域と家系の交互作用には
1%水準の有意差が認められる。このととから,交互作用を小さくとどめると
とを目的とした検定株の区分化は,主成分分析を用いる方法が有効であるととがうかがわれる o
5
5
ぢ水準の有意差が認められる。そ ζ で,地域ごとに分
しかし,地域内検定休と家系の交互作用にも,
散分析を行なったととろ, B, C地域内では交互作用は認められないが, A地域内で 5 %
水準の有意差が
認められた (Table8
)
0 A地域内検定林の第 2成分のスコアは,第 1成分のスコアに比例して大きくばら
ついているととから,さらに生育条件からみた細分化について検討の余地はある。
3
. 検定林の区分結果の検討
交互作用を小きくおさえた検定,休の区分が必要であるかどうかは,各検定林の情報を地域内,あるいは
複数の地域を ζ みにして集約した場合のそれぞれについて,育種効果を推定し,比較を行なうことによっ
て判断できる制。ことで推定する百種効果とは,すでに選抜されている精英樹について,後代家系による
次代検定をへて,劣るクローンを採種園の体質改善によって除いた場合 i
C期待される効果である。
1
) 次代検定による育種効果の推定方法
次代検定による精英樹の選ぴ頁しは,複数検定林から得た後代家系の平均値にもとづいて行なわれるの
i
1yheritabi
1i
t
y
) と選抜差を用いる 63)。 本論
で,その育種効果の推定には平均値ベースの遺伝率 (Fam
,
文では,家系分散:V(F)を
FALCONERll)の定義した半兄弟家系の平均値の分散,すなわち
(
1
/
4
)VA とみ
なして,NAMKOONG 他 30)の示した方法に準じて育種効果を推定した(式 3-2, 3-3)。
A
-…・ (
3-2)
G 2 =2 ・ S2 ・ (1/4) ・ σ~ ,/σJp
2
ー
2 I _2
σ M十 σg叩
_2
_2
σ P σ GE
σ叫 1
I _2
σT P一一瓦 rs
一+子三一十一J +
ー
ム
「+
σg.
A
G2 :体質改善による育種効果,
S2:体質改善の際の選抜差,
σ2A,:精英樹集団の相加的遺伝分散,
σ2T P :精英樹後代の表現型分散,
σBw: プロット内誤差分散,
σ2g叩:プロット内遺伝分散,
σEp:プロット問分散,
σ2
GE:GE交互作用分散(精英樹と検定林),
Jltft親と雄親の交互作用分散,
σZη'
1:
σ20.:遺伝分散,
n プロット内個体数
s 検定林数,
m 雌親当り雄親数
r 検定林内反復数。
・ (3-3)
- 1
7ー
カラマツ精英樹の次代検定 I
C関する研究(栗延〕
Table9
. 家系平均値の反復力を求めるための分散分析の方法
Formo
fa
n
a
l
y
s
i
so
fvariancef
o
r estimating variancecomponents
f
o
rtheseveral p
l
a
n
t
a
t
i
o
n
scnmbined,bas巴donp
l
o
t means
変 動 因
Source
家 系
Family
検 定 林
Plantation
検定林内反復
Replicationwithin p
l
a
n
t
a
t
i
o
n
家系検定林交互作用
Familyx p
l
a
n
t
a
t
i
o
n
誤 差
Error
自 由
d
.
f
.
J
芝
f-l
平均平方の期伺 成 分
Expected meansquars
A
IV(E)十 rV(FS)十 rsV(F)
s-1
IV(E)十 rV(FS)十 fV(SR)+f
rV(S)
s(rー 1)
IV(E)十 fV(SR)
(f-l)(S-l) IV(E)十 rV(FS)
s(f l)(r-l)
←
IV(E)
家系平均値の反復力
R
e
p
e
a
t
a
b
i
l
i
t
yo
ff
a
i
l
ymeans:Rf~ V(F)jlV(F)+V(FS)js+V
(
E
)
j
r
s
)
凡例
V(F) 家系分散
f:家
系主主
N
o
t
e
F
a
m
i
l
yv
a
r
i
a
n
c
e
.
Numbero
ff
a
m
i
l
i
e
s
.
V(S) 検定林分散
s:検定林数
P
l
a
n
t
a
t
i
o
nv
a
r
i
a
n
c
e
Numbero
fp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s
.
V(SR) 検定材、内反復分散
R
e
p
l
i
c
a
t
i
o
nw
i
t
h
i
np
l
a
n
t
a
t
i
o
nv
a
r
i
a
n
c
e
.
V(FS) 家系×検定林の交互作用分散
F
a
m
i
l
yxp
l
a
n
t
a
t
i
o
nv
a
r
i
a
n
c
eC
G
E
i
n
t
e
r
a
c
t
i
n
)
.
r:検定林内反復数
V(E) 誤発分散
E
r
r
e
rv
a
r
i
a
n
c
e
.
Numbero
fr
e
p
l
i
c
a
t
i
o
n
s
ただし,自然受粉による精英樹家系から推定する家系分散:V(F) は,以下に述べる;Effi白から,相加的
遺伝分散のほかに各家系内で共通な環境と遺伝変動を含んでいると考えられる。①との精英樹後代家系
は,採種園から得られたものであるため,隣接するクローンあるいは開花期の近いクローンとの交配頻度
が実際には高いと予想、される。②精英樹クローンは,後代家系の生崖性が具なるので,各家系の山出しま
での選苗率にはちがいがある。したがって,本論文で用いる平均値ベースの遺伝本は,分子となる家系分
R
I
)として扱う
散を厳密には相加的遺伝分散の推定値とみなせないので, 以下,家系平均値の反復力 (
ζ
ととする。
Table 9に通常の分散分析表における家系分散 :V(F),G E交互作用分散 :V(FS),誤差分散:V(E)
と,それから計算される RIを示した。式 3-2, 3-3と RIとの間には,
次のような関係がある。式 3
-3の右辺の最初の 2つの項: (σ~+σ ~w) Inrs+a';
l
r
sは
, Table9の V(E)lrsに相当する o そして,第
3項 :
σhlsは V(FS)lsζ
I,第 5項 :
σ
;
.は V(F) I
と該当する oまた,前述したように精英樹の白然受粉
後代を
FALCONER
(
1
9
6
0
) の定義する半兄弟家系と仮定するととによって,V(F)を (
1
/
4
)σ
i,とみなす。同
様にこの仮定から , m は非常に多いと考えて,第 4項 :
σ弘
flm を式 3 3から除く
←
O
したがって,
式3
1/
4
)• a';1'片
手pは
, Table9 の RIと一致する。
2 の右辺 :(
ことでは,いくつかの場合の育種効果を推定して相互の比較を行なうことが目的なので,選抜強度
(
S
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
t
e
n
s
i
t
y
) を1.0と一定にする。乙れは,選抜差 (S
巴l
e
c
t
i
o
nd
i
f
f
e
r
e
n
t
i
a
l
) を表現型の 1
4
1準
(TP) にとることを意味し,次代検定による体質改普の効呆は,以下の式で批定される。
偏差の大きさ σ
L
1G2=2・
σTP'Rf
……一 .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
(
3
4
)
i
l
l
2の結果から,検定休は 3地域 l
と区分されるので, 地域内の 4検定林
2地域づっ組合せた 8検定
一一
4
一
一
町一………一一
件一一一一一………阿古川、日刊引い
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
- 18-
Table10. 選抜差を表現型値の標準偏差の大きさにとった場合の育種効果の推定値
Geneticgaino
ff
i
v巴 yearsheightfromthe cnmmonfamily
data,assumingunits
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
t
e
n
s
i
t
y
地 域
Area
Rf
f
)
A 地 域 V(
A area <
1G
<
1G (%)
A
地域
A area
B
C
地域
B area
地域
Car巴a
.7253')
.5973b)
.5826b)
.1852
.1167
.1073
.2688
.1394
.1250
110.4
105.5
104.6
Rf
f
)
B 地 域 V(
B area <
1G
<
1G(
労)
全 体
Total
.5099')
.7277b)
.6
7
2
8
'
)
.0753
.0850
.0871
.0768
.1237
1172
103.1
104.7
104.5
.6812')
Rf
C 地 域 V(
f
)
C area <
1G
<
1G (%)
.1184
1613
105.7
:V(f);家系平均値の標準偏差
a) 各地域内の情報によって選抜を行なった場合。
凡例
D
a
t
afroms
i
n
g
l
ea
r
e
a
.
b) 各 2地域の情報を合わせて選抜を行なった場合。
D
a
t
afromtwoa
r
e
a
.
c) 3地域の情報を合わせて選抜を行なった場合。
Datafromt
o
t
a
la
r
e
a
.
N
o
t
e
s
S
t
a
n
d
e
r
dd
e
v
i
a
t
i
o
no
ffami
Iym
eans(m).
AG;育種効果
G
e
n
e
t
i
cGainC
m
)
.
AG(%);(
育種効果/平均値)x100
(
g
e
n
e
t
i
cg
a
i
n
/
p
r
o
g
e
n
ymean)x100
林および 12検定林全部の情報を集約した場合の計 7通りについて育種効果を推定した。以下の解析では,
まず共通家系の樹高の測定結果だけを用いて育種効果を求めて地域区分に関する検討を行なったのち,そ
れぞ、れの地域組合せ月Ijに,供試されている全家系の情報 l
ともとづく
4形質の育種効果を推定して,先の
結果を確認した。
2
) 共通家系の樹高生長による地域区分の検討
前述した 7通りの情報の組合せについて, 分散分析を行ない 3つの分散成分, V
(
F
),V(FS), V(E)
を求め,先にしめした方法によって育種効果を推定した結果は Table 10 のとおりである。
次代検定による育種効果を高めるという観点から,各地域組合せ別の家系平均値の反復力と育種効果を
検討すると,地域区分は A地域と B+C地域の 2つでよいと考えられる。すなわち, A地域では地域内に
交互作用が認められるので,検討の余地は残るが, Table 10 の結果から判断するかぎりにおいては,地
域内の検定林の情報による反復力と有種効果が最も高い。乙のことから,
A地域の情報は他の地域のそれ
とは別に扱うととが望ましいと考えられる。
B, C地域は,予備的な区分では別のグループとしたが,両地域ζ
l属する検定林相互間の相関係数は高
い値を示す傾向がある (Table 7
)。また,両地域の情報をあわせた場合の反復力は,地域別 l
と求めた場合
よりも高まっている。乙のことから, B, C地域は両方の情報をあわせて検定を行なってもよいと考えら
れる。
3
) 供試全家系の情報にもとづく育種効果の推定
l
l
-1.と同様に
分散成分の推定は, i
HENDERSON'S Method3と通常の分散分析を組合せた方法によった。
一一一一一一…一一…一一一…
九一一千町一一一一一一一一ト
a
町 内
- 19ー
カラ 7 ツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延〉
Fig.5 I
と,この方法によって求めた 3つの分散成分,V(F),V(FS),V(E) を示した。なお,検定林の
V-2で明らか i
とするが,
効果は, 1
精英樹家系の表現担{直から除くことができるとして, 検定林内反復の
効果とともに,全分散!とは含めていない (
F
i
g
.5
)。
乙の分散成分を用いて,
地域組合せ別に各形質の家系平均値の分散:V(F), 家系分散の比:V(F)j
, と G E交互作用を検定した値を求めた (Table12)0 V(
F
),RIの計
V(F'), 家系平均値の反復力:RI
I示した方法とほぼ同じである
算は, Table9ζ
ただし,精英樹各家系の供試回数 (s) は一定でないの
O
Table 11
. 各形質の地域別平均値と検定林平均値によるレンジ
P
l
a
n
t
a
t
i
o
nmean andrange o
fthefourt
r
a
i
t
si
nthreeareas
l検定林あたり供試
家系数
Numbero
ff
a
m
i
l
i
e
I
ロJ
t
E
s
t
e
di
na s
I 樹
p
l
a
n
t
i
o
n
Height(m)
地域
口
Area
形 質
Triet
胸高直径│枝張り
Crown(m)
D
iameter(cm) I
width
生存率
Survival
ratio(%)
A
27.5
25 - 3
1
2252f53.13
:
B
29.5
24 - 3
1
2 . 4 0 . 7 2 . 2 o
.87
1.85 - 2.90 I 0.91 - 2.14 I 0.94 ー1.50 I .69 一 .95
C
25.8
24 - 3
1
2.10.36
.93
2.7o
2.20 - 3.14 I 1.47 - 2.70 I 0.98 ー1.66 I .78 - .99
i43lf7252
I0951771 63
:I
~予言子7克
A
仁瞳
B
置ヨ
C
│ 醐川
仁E
仁
A+B
直豆ヨ
lEE2
三
直三百
l
I
I
?川
A十 C
│臨渋
│ 欄間ン斗
│瞳引材
瞳おヨ
│目
II{!
│鶴泌総主!
嘩
I
i
l
l
i
l
l
i
l
l
ヨ
E豆l
i
l
i
し盟ι j l睦
1
1
¥
1
11I
仁匪E
A+B c
l醸総司
B+C
十
土
壇
fR
沼忍蕊&l
I
I
/
:
l
.
.
1E │
臣
民
I
或
ιlF
EIght
高 川 2
)
自
主
主F(X102)EoZL12102)
生存率
口:家間
F
a
m
i
l
yv
a
r
i
a
n
c
e
.
麗覇:家吋定問作用分散
(GE交互作用分散)
F
a
m
i
l
yxs
i
t
ei
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nv
a
r
i
a
n
c
e
.
C
G
e
n
o
t
y
p
exe
n
v
i
r
o
n
m
e
n
ti
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nv
a
r
i
a
n
c
e
)
田誤差分散
E
r
r
o
rv
a
r
i
a
n
c
e
.
F
i
g
.5
. 各地域組合せ毎に推定した各形質の分散成分
Magnitudeo
fthreecomponentso
fvariancet
ot
h
巴 t
o
t
a
l
varianceestimatedf
o
reacha
r
e
a
.
(
xlO-2)
也 、 か が ト
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
- 20一
sつを求め, s
の代わりに用いた。
で,以下に示した方法で近似的な平均供試回数 (
s'=(Nー (
L
:
.nDjNJj(a-1)
・
・ … …・ … ……・ …
・
・ (3-5)
a 精英樹家系数,N:延べ供試回数, ni:Z精英樹の供試回数。
F
i
g
.6
)。 乙の育種効果
つぎに,式 3-4を用いて,選抜強度を1.0としたときの育施効果を推定した (
は,それぞれの形質について別々に選抜を行なった場合に期待される値であり,形質問の相関反応は考慮
していない。
4
) 供試全家系の情報にもとづく地域区分の検討
l推定されたものよ
家系分散の推定値は, C地域で最も大きく, A地域のそれも全地域をこみにした際ζ
と比べて極端に小さい (
F
i
g
.5
)。その原因は, B地
り大きい。一方, B地域の家系分散は,上述の 2地域 l
域がカラマツの天然分布区域外であるため,概して精英樹家系の生育が悪く,はっきりした家系間差が生
1
)。 ま た
じなかった乙とによると推測される (Tabl巴 1
試家系数が多く,
B地域の検定林は平均すると 1か所あたりの供
他の 2地域の検定休に比べて試験精度がやや劣ることも,一因と考えられる (Table
Table 1
2
. 各形質の地域組合せ別の表現型平均値の反復力
Phenotypicvariancesandr
e
p
e
a
t
a
b
i
l
i
t
i
e
so
ffamilymeans
瓦i
f
i
L
E
lAl
Bl
cl
l
A
+
c
l
B叶f
Z
B
高
樹
Height(m)
V(F)jV(F')
.525
.699
.773
.427
.562
.672
.501
V(n
RI
.0368
.0124
.0382
.0173
.0303
.0208
.0196
.555
.631
.809
.606
.731
.793
.750
F
胸
直
f
歪
Diamer(cm)
τ
I
司
T
V(F)jV(F')
.581
.913
.736
.467
.562
.728
vσ)
.0584
.0221
.0639
.0281
.0493
.0363
.0326
RI
.614
625
.767
.624
.731
.784
.754
F
E
長
り
Crownwidth(m)
枝
生
存
率
Survialr
a
t
i
o
(
a
r
c
s
i
n九1%)
家系当り平均供試回数
o
f
Aproximat
巴 m巴a
n01
t
e
s
t
e
dl
o
c
a
t
i
o
n
s
perfamily
1.945ネネ 1.428* 1
.858** 2.043** 2
.134** 1
.886** 2
.163**
.527
.782キネ 1.884** 2.139** 1.516** 1.975キ *
1.972** 1.069** 1
V(F)jV(F')
.547
.364
.692
.215
.562
.603
V(
f
)
Rf
F
.0117
.0054
.0126
.0049
.0098
.0075
.0061
.516
.323
.703
342
.682
.686
.637
.412
1.609** L 5
2
1** 1.642** 1.875** 1.724*キ 1.564** 1.817**
V(F)jV(F')
.526
.405
.682
221
.314
.537
V(
f
)
RI
.0050
.0027
.0034
.0023
.0026
.0023
.0017
.320
.283
.44ヲ
.241
.314
.470
.315
F
1
.233
1.306
1
.162
1.379ネ * 1.333* 1
.240
1.381ネ
S
'
2.33
2.45
2
.70
4.05
5.57
3.99
3.99
注〕表中の記号は以下のとおり。 S
y
m
b
o
l
sa
r
ea
sf
o
l
l
o
w
s
.
ダ
3-5式参照
V(f):家系平均値の表到型分散
S
e
ef
o
r
m
u
l
a3-5
P
h
e
n
o
t
y
p
i
cv
a
r
i
a
n
c
eo
ff
a
m
i
l
ym
e
a
n
s
.
F:家系検定1*の交互作用の F検定
判: 1%レベソレで有意差あり
F
t
e
s
tf
o
rf
a
m
i
l
yxp
l
a
n
t
a
t
i
o
ne
任e
c
t
.
S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t1%l
e
v
e
l
.
*
: 5%
で有意差あり
S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t5%l
e
v
el
.
.232
- 21-
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(粟延〕
A
B
C
A+B
A+C
B+C
山
仁
コ
口
仁二コ
口
仁ゴ
仁
コ
仁コ
+C
仁二コ
コ
仁
仁
コ
仁二コ
仁二コ
仁
二
コ
仁コ
口 口
仁二コ仁コ
口口
仁二コ仁コ
仁コ ζ コ
仁コ口
にコ
た
e
fo
J'1J2S3T!ol!2KT財布ヤJ
1
?出弓仁討す税
形 質 樹 高
胸高直径
枝張り
生存率
Fig.6. 各地域組合せ毎に推定した各形質の次代検定による育種効果
Predictedg巴n
e
t
i
cgaino
ffourt
r
a
i
t
s,basedon thevariance
componetsshowni
nF
i
g
.5
.
注)育種効果は 3-4式によって推定した。
N
o
t
e:G
e
n
e
t
i
cg
a
i
n
sa
r
ee
s
t
i
m
a
t
e
df
r
o
mt
h
ef
o
r
m
u
l
a3
4
.
1
1
)。
つぎに,家系分散の比をみると
1つの例外 (B地域の枝張り)はあるが,地域単独の値が全地域から
2
)。 このことは,検定林の区分が適切に行なわれており,地域内で情報を
幻=られる値より高い (Table 1
集約するととが,共通に推定できる遺伝変異を大きく似つうえで有利であることを示したものと考えられ
る
。
家系平均値の反復力は, C地域についで B + C地域での値がどの形質でも高い (Table 1
2
)。一方, A
+ B地域の反復力は,いずれの形質でも A, B地域単独で求めた値とほぼ等しいか,やや下回っているの
で,両地域の情報をあわせる利点は少ないものと思われる。また, A + C地域では,生長形質の反復力は
F
i
g
.5
)。そして,
比較的高いが, G E交互作用分散が各地域組合せのなかで最も大きい (
生存率の反復
力は,それぞれの地域単独での値より低い oIVで明らかにするが,この 2つの地域では家系の生長反応が
異なるとともに,本論文では複数形質の総合評価を目的としたので,以下,両地域の情報は別々に扱うと
ととする。
育種効果は,いずれの形質でも家系分散,反復力ともに最も高い C地域単独の場合が最も大きい。ま
た
, A地域についても,すべての形質で A+B+C地域の育種効果を上回っている (
F
i
g
.6
)。したがっ
て,乙の 2地域では地域単独の検定が有利であると考えられる。
B地域での育種効果 i
i,この地域の家系分散が小さいため, G E交互作用の割合は低いにもかかわら
ず,生存率以外の形質では A+B+C地域のそれを下回る (
F
i
g
.6
)。ただし, B十 C地域の育種効果は,
すべての形質で A+B+C地域のそれを上回っている。このことから, B地域の検定は, C地域の情報も
加えて行なうことが望ましいと思われる。
- 22ー
林木育種場研究報告第 2号
W
次代検定の方法
林業は,気候,土壌等の栽塙条件を人為的に制御することが困難な自然環境のもとで営なまれているた
め,造林材料には生産性が優れている乙ととともに,それぞれの環境に対する適応性を備えている乙とが
求められる。林木育種事業の成果は,実際の造林をとおして林業のなかで実現されるものであるから,次
代検定は,先に述べた林業生産の特殊性をふまえて,
ζ
れに即した情報と材料の提供を目的とすることが
必要である。そして,このととを達成するには,検定林を区分するもととなった GE
交互作用を引き起す
要因を解明することと,各地域の情報をどうまとめて的確な精英樹の選択利用を行なうか,が重要であ
る
。
GE交互作用の原因を明らかl
こすることは,各家系の生長反応の相違l
ともとづいて行なったEの検定林
区分の妥当性を裏付けることであるとともに,選ぴ直した精英樹から生産する種苗を普及する際に対象地
域を定める目安となる。また,精英樹の的確な選択利用を行なうには,その評価が生長形質とともに適応
性も考慮した総合的なものであること,そして,それぞれの精英樹の評価のもととなる各形質が特定の検
定林の効果を含まない,いわゆる相互に比較できる値である ζ とが必要である。
本章では,まず,
GE交互作用の原因となる環境要因を探った
(N-1
.)
。ついで,特定の検定林の効果
を除いた各精英樹の修正平均値を推定する方法を考案するとともに,
とれを地域別に適用した (
N
2
.
)。
さらに,各精英樹の地域での適応性を調べるととにより,再度,地域区分についての検討を行なった (N
3
.)。そして,初期の造林成績で優れた精英樹を選抜することを目的 I
C, 4形質すべてを選抜情報として
j
l
j1
と行なった (
N
4
.
)。
組み込んだ選抜指数式を作製し,これをを用いて各精英樹の総合評価を地域 j
1
. 気象因子と検定林の区分との関係
1
) 解析の方法
まず,気象地図 24)から,各検定林の月別平均気温と降水量とを読み取り,それぞれの温量指数,寒さの
指数,
4 つの気象因子のうち, 1
温 度 に 関 連 す る 2因子は
11~3 月および 4~10 月の降水量を求めた。
ill-2. の検定林の区分と直接的にはほとんど関係していないが,降水量,とくに 11~3 月の降水量には,
地域聞に差が認められる (Table1
3
)。 そこで,
11~3 月の降水量と 4~10 月の降水量の相関図に各検定
林をプロットしたととろ,地域によって降水のパターンはかなり異なることが認められた C
F
i
g
.7
)。
そこで,降水量の季節的な違いが,それぞれの検定林を区分する際の目安となるかどうかを判別分析に
Table1
3
. 検定林の気象要因の分散分析
Analysiso
fvariancef
o
rc
1imaticf
a
c
t
o
ro
fprogenyt
r
i
a
lp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s
平
動
因
Source
ρミ
功
く
ー
自由度
d
.f
.
暖かさの指数
Warmth i
n
d巴X
域
間
地
B巴tween area
域
地
内
Withinarea
方
4~10月の降水量
1
1
Pr
e
3
c
月
i
p
i
の
t
a
降
t
i
水
on
量 P
r
e
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n
(
A
p
r
.
O
c
t
.
)
Coldnessindex (Nov..Mar)
寒さの指数
2
3
0
.
3
3
6
5
.
3
3
2
4
1
2
.
Cコキ*
5
7
6
.
0
8
9
1
4
6
.
0
0
7
2
_
0
3
4
8
.
2
2
1
5
0
.
9
7
1%レベルで有意差あり
S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t1%!
e
v
el
.
林:
M
均eansqua
平
r
e
s
- 2
3ー
カラマツ精英樹の次代検定 p
:
:関する研究(栗延〕
、
、
、、
@
、
‘
、‘
ぺ
J
1
1
1
1
、
@
、
I
唱4
1
1
1
1
1
、
ー
、
、
、
、
、、
。。
900
L.
.
.
l
2
0
0
1
、
@¥‘¥、、、
。
O
¥
.
、、
}
nunu
nunu
m月)
(4月f
。
u
c
E
S
u
ω ﹄牛
(HUOlL且44)E-
降水量
、
、
1
5
0
0
ι00
1
1
1
@
1
1
•
•
•
、•
1
1
1
6
0
0
8
0
0
1
0
0
0
(
1
1月一 3月)
P
r
e
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n(
N
o
v
.M
a
r
.
)
降水量
F
i
g
.7
. 検定林の地域区分と季節別降水量との関係、
R巳l
a
t
i
o
n
s
h
i
pbetwe
氾n c
1a
s
s
i
f
i
e
dprogenyt
r
i
a
l
p
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s
andt
h
e
i
rs
e
a
s
o
n
a
lp
r
e
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n
.
i
注)検定林の分類 (
F
i
g
. 3参照〉
N
o
t
e:p
r
o
g
e
n
yt
r
i
a
lp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s(
S
e
eF
i
g
.3
)
.
O:A地域
.:B地域
④ :C地域
Aa
r
e
a
Ba
r
e
a
Ca
r
e
a
判別関数による判別界 (
T
a
b
l
e1
4参照)
D
is
c
r
i
m
i
n
a
n
tb
o
u
n
d
a
r
ybyd
i
s
c
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i
m
i
n
a
n
tf
u
n
c
t
i
o
n
s(
S
e
eT
a
b
l
e1
4
)
.
:A地 域 と C地 域
Aa
r
e
av
s
.C a
r
e
a
-一一一一一 :B地 域 と C地 域
Ba
r
e
av
s
.C a
r
e
a
Table1
4
. 地域区分に用いた'f
uJ
.
l
J
I関 数
Discriminantfunctionsf
o
rdiscriminatingA andC,and
B andC a
r
e
a
s
.
判別関数の係数
Co
巴f
f
i
c
i
e
n
t
so
ff
u
n
c
t
i
o
n
s
判 別 の 精 度
Accuracyo
fdiscrimination
地域の組合せ
Areacombinations
降
量
7
J
く
p
r
e
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n
(
ll 3Aar)
)
(Nov.-M
P
降
(
〈
Y
A
凹
4v
水
P
1
1
O
M
0
A
d
z
〉
量
m
〉
判 別 の 効o
率
f
Efficiency
discrimination
(
D
2
)
誤判別の確率
o
f
P
r
o
b
a
b
i
l
i
t
y
mlSS
c
1a
s
s
i
f
i
c
a
t
i
o
n
(
%
)
A 地 域 と C地 域
A areav
s
. C area
-0_6
5
6
-0.296
1
3
.
4
7
0
3
.
3
B地 域 と C地 域
B are
旦 v
s
.C area
1
.
0
8
6
0
.
3
4
6
2
7
.
5
1
7
0
.
5
よって確かめた。 Fig.7から明らかなように,
3 つの地域は 11~3 月の降水量が少ない方から,
A, C,
B地域の j
唄である。したがって, Aと C地域, CとB地域の区分を行なえば,各検定林は 3つの地域へ分
類できる。したがって,
2 つの降水量 (11~
3月
, 4~10 月)によって 2 地域ずつを区分する 2jffi りの判
別関数を計算した (Table1
4
)。 それぞれの判別関数によって表した A, C地域および C, B地域の判別
界を Fig.7 に示した。
- 24-
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
J
r
、
プ
、
,
、
.
.
,
、
ー
'
,
d
以 J図 : はF圏 : 日fss:;zf
Fig.8. 季節別降水量による A ・
B・
C地域の区分
Area c
l
a
s
s
i
f
i
c
a
t
i
o
naccordingt
otheseasonal
patterno
fp
r
e
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n
.
注)地域 l
玄分は T
a
b
!
e1
4f
C示した判別関数を用いて行なった。
Note:C
!
a
s
s
i
f
i
c
a
t
i
o
nwasp
e
r
f
o
r
m
e
dbyu
s
i
n
gd
i
s
c
r
i
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i
n
a
n
t
f
u
n
c
t
i
o
n
sshowni
nT
a
b
l
e1
4
.
さらに,検定林が設定されている地域は,との季節的な降水量のちがいにもとづいて,どう分けられる
かを調べた。まず,対象地域を緯度 1度あたり 2
5等分,経 &1度あたり 2
0等分したメッシュ (
8
.
9
x
9
.
0
km)f 乙分け,メッシュどとに気象地図から降水量 (11~
3月
,
4~10 月)を読み取った。そして,
先の
2つのやj
別関数を用いて各メッシュの判別{直を求め, A, B, Cのいずれかへ分類した (
F
i
g
.8
)。 た だ
し
, Fig.8 では,温量指数回以上のメッシュについては分類の対象から除いた。
2
) 結果と考察
前章の検定林区分は,降水量の季節的なちがいと密接な関係があると考えられる。このことは Fig.7,
からうかがえるが, A, C および C, B 地域を降水量 (11~3 月,
4~10 月)の情報だけで分類する判
別関数の精度が非常に高いととからも確認できる (Table 1
4
)。さらに,
この 2つの判別分析によって,
地図上で 3つの地域 I
C区分したところ,各メッジュの降水量の情報は検定林のそれとは別に読み取ったに
もかかわらず, 1
2か所のうち 1
1か所の検定林が,あらかじめ分類した地域に区分されている (
F
i
g
.8
)。
したがって,カラマツ精英樹にみられる
GE交互作用の相当大きい部分は,降水量の季節的な違いによっ
て,ほぽ説明づけることができるものと推測される。
そして,この地域分類方法は,
カラマツの適地とされる場所の気候的な特徴ともよく一致する。林21)
は,カラマツは年降水量が比較的少なく乾燥し, しかも降水の配布状態は冬期の降水が少なし夏の値物
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延)
分
_
3
3
:
凡 伊i j : -
Legend
区
布 密
- 25ー
Abundant出
di
s
抑t
仕
凶
則
r
i
刷
b
u
凶凶
t
i
町叩
o
n
分布疎 S
c
a
r
c
ed
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
n
Fig.9. カ ラ 7 ツ の 天 然 分 布 と そ の 系 統54'
Natural d
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
no
f]apanesel
a
r
c
h
5
4
)
1.川上・東山梨系
4
. 宮士山系
7
. 北アルプス系
2
. 八ヶ岳系
5
.
アルプス系
m
8
. 木
曽
3
. 浅!日j 山 系
6
. 口光 1
1
1 系
系
の最生育期聞に降水の多いような気候を好むとしている。 この乙とは,
界によって表わされる関係、そのものであり,
との考え方にもとづくと,
Fig.7 I
と示した判別関数の判別
と適した環境は
カラマツの生育 l
A, C, B地域の1
]
買になると考えられる。
高橋 5
4
)は,カラマツの天然分布の中心は,川│上・東山梨系および八ガ応系であるとしている (
F
i
g
.9
)
0
F
i
g
. 8 から明らかなように, A地域はこの 2つの地域を含んでおり,さらにこの A地域を凶むように C,
B地域が同心円状に分布しているとみなせる。このことから, Fig.8'乙示した地域分布は,総体的にみる
と高橋の巾心郷土説ともほぼ対応したものであると言える。
ただし,
この地域区分は,
わずかに 1
2か所の検定林という点の情報 l
ともとづくものであるため,桜木
数が少ないととによる不十分さは,まぬがれない。したがって,今後より多くの検定林の情報によって,
乙の問題に関する検討を行なう必要があると思われる。
2
. 精英樹家系の修正平均値を推定する方法
1
) 修正平均値の推定方法
1
会いた精英樹各家系の修正平均値を推定するには,
各検定林の家系別平均値から,検定林聞の地力差を;
まず,検定林別家系平均値 (
Y
i
j
) が,家系の効果(町)と検定林の効果 (
βj
) の有Hとなると仮定した次の
線 型 モ デ ル (4-1)を考える o
林木育種場研究報告第 2号
- 26ー
Yij=μ+ai+βj+ε
i
j
…
…
.
.
.
.
.
.
.
.
…
.
.
.
・ ・
(4-1)
H
α b
'
f
;E
i
j=4Eij=0.
μ:母集団の平均, E
i
j
:誤差
a 家系数
b 検定林数。
b β ? を未知数とする以下 l
と示した E親方程式 (4-2)であらわされるが,実質的
乙のモデルは,〆, a。
には未知数が式の数より多いため,そのままでは町,
1.
~
•
•
βJ を求めることはできない。
1rμ~ 1
n
.b
II~
~
Y
]
.
{
n
i
j
}
O
O
n
a
.
4
1
=
l
y
α
│
n
a
.
n
.
l
n.l
。
.
.
.
.
(
4
2
)
β I
Y
.
l
{
n
i
j
}
O
βE
n
.bII
n.b
持 l.~na.
各家系の供試回数 ,
n
.l~n. b
:各検定林の供試家系数,Yl.~Y,α
家系別観測値の和 , Y.l~Y.b:
検定林別観測値の和。
4-2式を次のようにして解いている。まず,〆 =β。
b=0として 4-3式を得る。ことに
44)は
SEARLE
示した各家系の値 (a
九
)
は
,
n
l・
O
.
IIal
Y
l
.
• n
l
.b-1
O
n
a
. nal・
n
l
l・
• nα1 n
.
l
n
1,b-I.
•
O
μ。=β(;= 0とした関係上,
えれば,吋は,
n
.,
b
]
Y
α・
β
:
。
na,
b-I
a。
α
• na,
b
l
..•• …
一
・
・(
4
3
)
Yol
I
β
I。
b
l
y
.b
l
4-1式 で 写 町 =0,ヲ βj=0 とした場合の町と
μ とを含んでいる。言い換
βbの効果を基準に検定林間の地力差を表現したときの検定林の効果 (βj) を
系の値である。乙の舛は, 4-3式の上半分から
除いた家
β
?とYi. だけで以下のように表わせる。
æ~= Y
i
.一 (
l!
n
i・
)L
:n包1・β
7
……・・……・………・…ー (4-4)
4-4式を 4-3式の下半分に代入して整理すると,出;は消去されて, β
7だけが未知数で大きさが ((b-1)
Xb)の正規方程式を得る。との式を解いて,各検定林の値 β
(j
) を得たのち,
ζ れを
4-4式に代入すれ
ば,各家系の値 (
a
i
) を得る。
このようにして求めた舛,
β
3
・を用いて,観測値の推定
(
Y
i
j
) は以下の 4-5式で行なう 44)。
Yij=ai+β
7
そして,各検定林の効果
(
βj
)
……-……
一
ー
・
と全検定林の効果の平均(L:βj
!
b
) との差を,
j
とによって,異なる検定林間でも比較可能な修正観測値 (
y
'り)を得る。
(
4
5
)
各観測値から差し引くと
一一一一一…←小ふ ・ 一 一 一 一 一 …
4
- 27一
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延〉
β
︺よ
つ
,
めの
引次
Ft品
マ
h
v
f﹂
44
と
ベす
ZI る
印代
ト入
=4
-を
γ 式
h5
Ftζ
phu
y 式
dq
ここで,
…(
4
6
)
Y
'
i
j
=(
a
i+βj+Eij)- C
β
;一 (ζβj
!
b
)
)= ai+ (
写βj!
b
)+ε
り・
.
(
4
7
)
(
.
:Y
i
jニ Y
i
j+むj
)
n
i
.)で割ると,各家系の修正
さらに,修正観測値 (
Y
i
j
) を家系別に合計して, おのおのの供試回数 (
平均値(Y;.)が得られる。
nl・
π
i
.
j
j
Y
i
.=(
L
:
y
'
り)!
n
i
.= CL
:{
舛 + CEs
j
}
)!
b+むj
})!
n
i・
j .
Ea;+(??)lb
.
.
.
(
4
8
)
nl.
(
.
:L
;
.Eij=0)
J
4-8式において,a
iは βb の効果を基準 l
と検定林聞の地力差を表現したときの検定林の効果を除いた
各家系の{直であり, (
乙 βj
)!bは検定林の効果の平均と基準にした
βb との差である。このことから,両者
の和である各家系の修正平均値(九)は,その地域の平均的な場所でそれぞれの家系が示す推定値である
とみなされる。
用
結
2
) 適
果
地域ごとに検定林別家系平均樹高のデータへ 4-5式を適用した際の,
実際の観測値とその推定値の相
0のとおりである。このモデノレ (4-1式〉による残差 (88E)は,次の 4-9式で求められ
関は Fig. 1
4-10式によって近似値を言 l
貯;した。地域別および地域
る叫)。さらに,家系の修正平均値の標準誤差は,
SSE= 子写 Y~j - C~ (
Y
i
. /n
i
.)+戸 (
β
;付〕
・
・
・・
・ ・
…(4-9)
b
β?を解く正規方程式の右辺ベクト Jレ
j :
A 地域
3
.
5
r
n
Aa
r
e
a
E
室
値
主
凶
1
2,0
OL
.
.
.
o
‘
"
.
;
,
(
1
,
:
¥
・
?
;
崎
・
'
a~!
i
¥
¥
"
i
'
)
トZ
も
い
1
.
5
ト
Ca
r
e
a
・
ど
・
目
2
.
5ト
Ct
也t
!
i
l
t
Ba
r
e
a
J
J
.
推皇 3O ト
定~
B 地域
n
=
=
1
1
0
r
=
=.
9
4
6
t
‘
、
・
,
f
f
;
晴
.
.
.
l
i
.
¥
.
.
・
.
、
へ.
、ー・~.
.
長
酬
4 5 nニ 1
1
8
r=
=
.
9
8
1
?:ト~,:
.
. n=103
=
.
9
6
2
「
」一回1-...1
2
.
02
.
5 3
β
円1
2
.
02
.
53
.
0 2
.
02
.
53
.
03
.5
観 測 値
O
b
s
e
r
v
e
dv
a
l
u
e
F
i
g
.1
0
.
5年生樹高の観測値と推定値との地域別相関
Correlationo
ff
i
v巴 yearsheight betwe
巴n o
bservedvalue and
estimated valuei
nthreea
r
e
a
s
.
注)観測値は検定休別家系平均値。
Notes・Observedv
a
l
u
e
sa
r
ef
a
m
i
l
ymeansa
te
a
c
hprogenyt
r
i
a
lp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
.
推定値は 4-5式による。
E
s
t
i
m
a
t
e
dv
a
l
u
e
sa
r
ec
a
l
u
c
u
l
a
t
e
dfromt
h
ef
o
r
m
u
l
a4
5
.
- 2
8ー
林木育種場研究報告
地域
。
ー
ー
・oA
A a
r
e
a
Ea地
域
r
e
a
・
.
^
白
@ー0~ 地域
し a
r
e
a
Y
'
A
。
倍
百 ﹄ 何 百C 何 一 戸 凶 ヤ 且 己O 一
日
﹄oaOLL
ハU
L
ω
hLO﹄
。
ど国一主 ω凶EO﹀市EHOHC Eh--E£
標準誤差率
コ﹃百m L
'
¥
。
%
ー
、
八
。
¥
。 ¥C@
h
u
ω
v
ω
6.
0
F
i
g
. 11
. 家系別修正平均樹高に伴なう
標準誤差率の推移
The chang
巴 o
fstanderd error f
o
r
adjustedfamilymeanheightwith
巴
harmonic mean o
f t
e
s
t
e
d
th
l
o
c
a
t
i
o
n
s
.
注)家系別修正平均値の標準誤差は 4-9式
および 41
0
式から求めた。
N
o
t
e:S
t
a
n
d
e
r
de
r
r
o
rf
o
ra
d
j
u
s
t
e
df
a
m
i
l
y
meana
r
ec
a
l
u
c
u
l
a
t
e
dfromf
o
r
m
u
l
a
2
.
0
1
1
2
.
0
第 2号
4
.
0 6
.
0
4
9,4
1
0
.
l家系当リ供試回数の調和平均
H
a
r
m
o
n
l
cm
e
a
no
tt
h
en
u
m
b
e
rt
e
s
t
e
dl
o
c
a
t
J
o
n
s
p
e
rf
a
m
i
l
y
家系平均の標準誤差=子 V(SSEj(n.. a-b+l))j
n
".
..……・……・ (4-10)
←
n
":各家系の供試回数の調和平均
をこみにした 4道りについて, 乙の,
y
j
}
:とを適用したときの標準誤差率の平均供試回数(調和平均)ζ
1対す
i
g
.1
1ζ
i示した。
る推移を F
A地域内の GE交互作用は, B,C地域内のそれに比べて比較的大きいことを確認している (ill-1,2)。
このモデル (4-1式)では,
GE交互作用はあったとしても誤差として扱うととになるので, A地域の
F
i
g
.1
0
)。その結果,家系の
ように交互作用が多少大きいと,観測位に対する推定値の適合が幾分劣る (
C伴なう誤差も大きくなる (
F
i
g
.1
1
)。したがって, この方法で精英樹家系の修正平均値を正
修正平均値 I
確に推定するためには,
GE交互イ'
/用を小さくとどめる検定林の区分が必要であり,区分した検定林群別
1
こ乙の方法を適用するととが望ましい。
l
3
. カラマツ精英樹の地域適応性
解析の方法
との解析には, i
l
l
2
.で区分した 3つの地域で共通に供試されている精英樹 2
8家系の検定林平均樹高を
用いた。まず,
町一 2
.で示した方法によって,各精英樹家系の樹高の修正平均値を A ・B.Cの地域別に
計算した。ここでは, この各精英樹の修正平均値を,それぞれの地域での平均的な生長反応を示す値とみ
なして,地域聞の比較を行なう際の基礎データとした。
精英樹家系の生長の地成問比較は,
り行なった (
F
i
g
.1
2
)。 つぎに,
まず,
この 28家系の修正平均値による地域間相関をとる
ζ
とによ
乙の 2
8家系を 3つの変数(地域別修正平均値)をもっ標本とみなした
F
i
g
.1
3
)。
主成分分析を行なって,地域による生長反応にもとづいた精英樹家系の区分を試みた (
果
2
) 結
2
8家系の修正平均値の地域間相聞は,
いずれの組合せとも 1 %水準の有志差が認められた (
F
i
g
.1
2
)。
と得た修正平均値 l
ごはかなりのくいちがいが
ただい図から切らかなように,各地域組合せとも,地域別 l
ある。組合せ別にみると,
B-C地域間の相関が A-B, A-C地域間の相関に比べてやや高い。
主成分分析で求めた第 1 ・2成分の家系別スコアによる各家系の散布を F
i
g
.1
3に示した。各家系の第
日本全部の家系別平均値から求めた修正平均値と非常に高い相関がある (Fig
l成分のスコアは, 12検1
- 29ー
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(架延)
•
3
ρ
3
.
0
i~ <( 2
.
6
0
.•
0.4.
. +
ι
2ム
•
』
++
+
"
域。 2
.
6
•、
00
.旬、.
+0
ー
。0 ・
24
••
LJ
2
.
6m
2
.
4
2
.
2
・
o
Cq
応J2
B
i
也司
i
;
主
。 26
oc
+++
.
4
2
.
2 2
Bt
!
l.
i
或
Ba
r
e
a
o
Cq
国J2
B
士世偲
2
1
.
.+ +
+
0+..
+
•
十
・•••
o
3.
0
+
+
。
o
0••
o
地問
.
・.
。
•
•
・
.o
・
・
•
3.2~
2
.
8
2
.
6
3
.0m
L
2
.
2 2
.
4
Bt
也±或
Ba
r
e
a
A t也 i~
Aa
r
e
a
2
.
6m
F
i
g
.1
2
. 精英樹家系別修正平均樹高の地域間相関
Correlation o
fadjusted family mean height between
A ar
巴a
,BareaandC area.
注)各家系の修正平均樹高は 4-8式 l
とより地域別に計算した。
Note:A
d
j
u
s
t
e
df
a
m
i
l
ymeansa
r
ec
a
l
u
c
u
l
a
t
e
dfromf
o
r
m
u
l
a4
8
.
各家系の分類は F
i
g
.
1
3の主成分分桁による。
F
a
m
i
l
i
e
swerec
l
a
s
s
i
f
i
e
di
n
t
ot
h
r
e
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r
o
u
p
sa
c
c
o
r
d
i
n
gt
ot
h
e
i
r
p
r
i
n
c
i
p
a
lcomponents
c
o
r
e
sshowni
nF
i
g
.1
3
.
0:Iグループ Igroup,.:1Iグループ I
Igroup,+:mグループ I
I
Ig
r
o
u
p
.
一I
F
i
g
.1
3
. 第 1および第 2主成分のスコアピよ
る精英樹家系の分類
C
l
a
s
s
i
f
i
c
at
i
o
no
f plus t
r
e
e
s according t
o
t
h
e
i
rprincipal compon巴ntscores,
Zland
‘
、
、
、
、
フ
fJnv
l
v
一H
[Y
円以.一
グ∞
-G7
1III-J
1r-
V
阻ん凶
し }¥yM/
れ川叫-一
:u--2
IA山 一 一
+/
/V
Z
2・
一Hー
ノ〆即
-jm中
︺
注)主成分分析は, 3地成で共通に使用されている
2
8家系の地域別修正平均樹高に適用した。
Note:Thep
r
i
n
c
i
p
a
l component a
n
a
l
y
s
e
s was
p
e
r
f
o
r
m
e
db
a
s
e
dont
h
ed
a
t
ao
fa
d
j
u
s
t
e
d
f
a
m
i
l
ymeano
f2
8f
a
m
i
l
i
e
st
e
s
t
e
di
nt
h
e
t
h
r
e
ea
r
e
a
s
.
レ
心・主円心下、、 J J /
1・ - 〆
﹁
Lι
ム.叩.
r
一可
F
司l ¥ i
﹁・﹄+¥一
o-B¥
ト
一・一
ilj/
、、
¥r
FO}
一o
E-
/γ-
﹃
一・・
・
・ 0
ド
l
十
ナ
中
﹄
十
1
j
f
乙T
1
ill t
4
ム
・ ¥
Z/Oβ4
一
.
・
:
円
以 -O
21 一
1++ そ ¥
一
,︿-・一-一¥、
/
ι
/﹂一﹁¥、
h'Lhu
,
〆e
ra
4
・
っ
、
一
・、句
〆一一一+、¥
,p - l
ノ
•.
円1
・
句・g
・
2
.
6
4
・
.
・
.
・
.
.
・
.
・
・
2
.
4
l
t
1
•
l
N
2 凶三百︿
れる修正平均樹高との相関
Relationship betwe
巴n f
i
r
s
tprincipal
componentscores(
Z
l
)f
o
r28families
and adjusted family mean height
estimated fromthe datao
f1
2p
r
o
genyt
r
i
a
l plantations combined.
修正平均樹高
Z
l
)と 12検定林を通じて推定さ
ア(
圃刷工回一由工 E 伺DEKA--FH﹄司﹄刀
F
i
g
.1
4
. 精英樹各家系の第 1主成分のスコ
2.8T
•
1
.0
-2
.
0-
・
,
.
2
.
2
1
.0
Z
l
2
.
0
- 30ー
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
1
4
)。そ乙で,各家系の第 2成分のスコアの大きさにしたがって,
精英樹家系を 3つのグループに区分し
た。第 21
成分のスコアが正の大きい値になる家系を 1グループとして O印
負の値となる家系を 3グノレープとして,それぞれ・印
oに近い家系を 2クツレープ,
x印で示した (Fig.13)。
この主成分分析による精英語l
の分類を地域間相関図のなかに示すと,次のようなことが観察される。
F
i
g
.2
1 によると
2グルーフ。に属する家系の地域別l
修正平均値は, A-B, A-C地域間でよく対応して
おり,一致の程度が高い。一方グループの家系は A地域での修正平均値が B ・C地域のそれよりも,
相対的に高い。 3グルーフ。の家系はグループ。と逆に, A地域での修正平均値が B ・C地域のそれに比
べて低い。 また,
B-C地域聞の相関図 l
どは 3つのグノレープ。の分布にきわだった違いは認められない。
3
) 考 察
以上の結果から,カラマツ精英樹は地域適応性を異にする 3つのグループピ区分できる。その適応性の
速いは, A地域と B, C地域での生長を相対的に比較して,以下の 3通りのパターンによって表わされ
る
。
①
A地域で優れ B, C地域で劣る(1グループ)。
②
すべての地域で安定している。
③
B・
C地域で優れA地域で劣る (3クツレーフ。)。
(2クボルーフ。)。
乙のととを, G E交互作用を示す家系としての側面からとらえれば,カラ 7 ツ精英樹のなかに 1 ・3グ
ループ!こ該当する家系が存在することが, G E交五作用の原因であろうと考えられる O 一方, G E交互作
用を環境の側面からとらえれば,
て,乙の乙とは
A地域と B, C地域で家系の生長反応は異なるということである。そし
3つの地域を特徴づける降水量の季節的な違いから推測して, B地域が C地域の延長線
上にあり,両地域がカラ 7 ツの生育条件として上七較的類似しているとみなす乙とに,ひとつの根拠を与え
ている。同時に
i
l
l
3において確認した B+C地域による検定が望ましいとする考え方を裏付けるもの
である。
また,乙の樹種のように,家系と検定林の G E交互作用が明らかに認められる場合 l
とも,ほほ半数の家
系 (2グループ)の生長反応は安定している。このことは,それぞれの環境を代表する試験地で共通に系
統適応検定を行なえば,広域適応性を備えた精英樹も相当数選べる可能性があることを示したものと言え
る
。
4
. 選抜指数による精英樹の総合評価
1
) 選抜指数の計算方法
本論文で解析の対象とした調査形質は
5年生時の測定値に限られるので,これを各精英樹家系の造林
成積とみなして,初期生長が速く,植付後の枯損が少ない,いわゆる保育経費のかからない精英樹を選ぷ
ととを目的とした選抜指数を作製した。
各精英樹の選抜指数(I)
f
j
:
, 1
V2
.の (4-8式) によって得る Y
i
.,すなわちそれぞれの後代家系から
推定した 4形質の地域別修正平均値 (Pi) を使って,次の式によって計算することとした。
1=b
九 P2十九 PS十九 P4
1P1十
.
.
.
(
4
1
1
)
bi:i形質の重みづけ係数,
形質 (
i
) 1:樹高 (m), 2
:胸高直径 (cm),3:枝張り (m),4:生存率 (arcsiny'蒐〉。
各形質 !
C与える重みづけ係数 (
bi) は,以下の式によって求めた 64
)
。
- 3
1一
カラマツ精英樹の次代検定 l
乙関する研究(栗延)
・
・
…
…
・ (4-12)
b=p-l・
G'a
b
各形質の重みづけ係数のタテベクト;1/,
p-l 表現型分散・共分散の逆行列,
G
家系分散・共分散行列,
a
各形質の相対的経済効果のタテベクトル,
家系平均値から検定林の効果を差し引いた修正観測値
表現型および家系の分散・共分散は,検定林矧j
(4-6式の y
'
i
j
) を用いた 1元分類の分散・共分散分析によって推定した。また, 相対的経済効果 (a)
は,樹高と生存率についてのみ与え,胸高直径と枝張りにはないものとした。
2
) 相対的経済効果の求め方
樹高の経済効果は,初期生長が速いと下刈必要期間が短縮できるととから,下刈経費との関係で,次の
その聞の植栽木の生長は毎年一定 (H
5
)であ
i/
ようにして求めた。下刈りは樹高を目安にして行なわれ,
り,下刈りを必要としなくなる樹高 (H
)は決まっていると仮定すると,単位面積当りの家系の下刈経費
o
の合計 (C
wi) は,以下の式で表わせる。
…..………… (4-13)
C叫 =c
凹 X (
H
/
5(H
5
)
)
o
i/
C凹:毎年の単位面積当り下刈経費
f
五:i家系の 5年生樹高。
乙の式のうち,下刈単価 (
c
/5 (カラ 7
w)を事業統計書から求め , Hoを対照家系の 5年生樹高平均値の 4
ツの下刈期間は通常 4年間〉とすれば
5年目の樹高と下刈経費の合言,.(C
肌)との関係、は, Fig. 15のよ
﹄
H
α
M川
叩0
¥ベ
。
¥
ι
一
UM-
00
判的O
補植費
'O
一
志
口 U 国 E一刀
GO 、
内山可。‘
h¥
∞
﹁
トト
ll
イ心
OO
M32
U苧
下 刈 経 費ω
、
、
。
、
口
、
、
母
、
、
。
、
﹀﹀
、
司0、
、
。
、
。
、
A
r
e
a;M
e
a
na
n
ds
t
a
n
d
a
r
d
d
e
v
i
a
t
i
o
n
地域:平均と標準偏差
1
1
0
トーーo----t
トー←→
トー守-
•
[email protected]
ー----0--1
Fig. 1
5
.
・ ・ Qにs
I
n
-η1
2
.
2 2
.
0
.
8 3
.
4 2
.
6 2
5 年生樹高
F
i
v
ey
e
a
r
sh
e
i
g
h
t
ト・4ト-f
1
.
1
.
12 1
.3
1
.
4 I
可
;
生存率
S
u
r
v
i
v
a
lr
a
t
i
o
5年生樹高と下刈経費および生存率と補組経費との関係
R巴lationshipsbetween weeding costand fiveyearsheight&
planting c
o
s
t and survival r
a
t
i
o
.
注) 5年生樹高と下 X
rJ経費との関係は 41
3式による。
Note:R
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
pbetweenweedingc
o
s
tandh
e
i
g
h
ti
sfromf
o
r
m
u
l
a4
1
3
.
生存率と補植経費との関係は 41
4式による。
R
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
pbetweenp
l
a
n
t
i
n
gc
o
s
tands
u
r
v
i
v
a
Ir
at
i
oi
sfromf
o
r
m
u
l
a
4
1
4
.
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
- 32 ー
うに定まる。
生存率は高いほど補植経費を必要としなくなるととから,その経済効果は植付経費との関係、で以ドのよ
うにして求めた。一応
5年目の時点で,
それまでに枯損した出について全数補植を行なうと仮定すれ
ば 家 系 の 単 位 面 積 当 り の 術 植 経 費 (C
pi)は,次の式で表わせる o 下刈の場合と同様に,Cp を事業統
Cpi= Cp X (ρtρ。
)
・
-(4-14)
単位面積当り植付経費,
Cp
P
i :i家系の生存率(生存本数/植付三件数),
P
o 補摘を要しない生存率の限度
言i
書から求めると
(=0.8)。
5年目の生存率と告Ii楠経費 (C
i
g
.1
5,乙示したようになる。
pi) との関係、は, F
C,樹高および生存率の各地域の平均と表現型値の標準偏差(家系平均値の捺準偏差)を計算して,
次I
上限値(平均値十標準偏差)と下限値(平均値一標準偏差)に対応する経費を求めた (Table1
5参照〕。
5年次の樹高,生存率と保育経費(下刈経費,補値経費〉との関係は直線的ではないが,とりあえず上限
値・下限値の範囲内では直線的に変化するものとみなして,両方の経費の差を 2で除した値を,それぞれ
の祖対的経済効果(表現雪I値の標準偏差当りの経費の変化量)とした。
Table 1
5
. 検定林聞の地力差を除いた家系平均値から推定した各形質の
家系平均値の反復力
R
e
p
e
a
t
a
b
i
l
i
t
i
e
so
ffamilymeansbasedonfamily l
o
c
a
t
i
o
n means
地域 i
一一一一一
形質一一一一一
Area
Trait
一一一 一一一一一│
格I
直
!
口
日]
1
長
B+C
Rf
.581
.673
.822
.818
V(F)/
V
C
u
.0216/.0372
.0091/.0134
.0321/.0390
.0185/.0227
Rf
635
.663
.781
.809
V(F)/
v
(
f
)
.0374/.0589
.0156/.0235
.0508/.0650
.0318/.0393
.540
.390
7
2
1
.716
V(F)/
v
(
f
)
.0063/.0117
.0022/.0058
.0092/.0128
.0057/. 79
存
Rf
.357
.319
.484
.508
V(F)/V(
f
)
.0018/.0050
.0009/.0028
.0017
/
.0035
.0012/.0024
47
48
38
55
]
18
103
221
Rf
り
Crown width
生
C
径
Diameter
校
B
r
f
'
1
J
Height
1
旬
A
率
Survivalr
a
t
i
o
∞
検定家系数
Numb巴ro
ft
e
s
t
e
df
a
m
i
l
i
e
s
総i
数
検定林別家系平均
o
f
値f
の
am
Totalnumbero
ffamilyl
o
c
a
t
i
o
n means
注1)家系平均値の反復力の計算方法は次のとおり。
R
e
p
e
a
t
a
b
i
l
i
t
yo
ff
a
m
i
l
ymeanswerec
a
l
u
c
u
l
a
t
e
da
sf
o
l
l
o
w
s
.
R'
i=
V(F)/(V(F)+V(E)/s').
V(E):誤差分散
E
r
r
o
rv
a
r
i
a
n
c
eo
ff
a
m
i
l
y
I
o
c
a
t
i
o
nm
e
a
n
s
.
s
' :3- 5式参照
S
e
ef
o
r
m
u
l
a3-5.
注 2)検定林別主主系平均値から検定林問の地力差を除いた l
{
古(
4-7式参照)を本表の計算!と用いた。
F
a
m
i
l
y
I
o
c
a
t
i
o
nmeansa
r
ea
d
j
u
s
t
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l
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m
i
n
a
t
i
n
gl
o
c
a
t
i
o
ne
百e
c
t
s(
s
e
ef
o
r
m
u
l
a4-7)
- 33-
カラマツ精英樹の次代検定 l
と関する研究(栗延)
3
) 表現型・家系分散と相関
C示した。との場合も,精英
修正観測値から計算した表現型分散・家系分散および反復力を Table15 I
樹の供試回数は一定でないので
3-5式によっ求めた家系当りの平均供試回数 (
sつを使って家系分散の
推定を行なった。 Table15の家系分散・表現型分散と反復力は, Table 12, F
i
g
. 5I
と示した値とほとん
ど一致している。このことから,家系および表現型分散の推定は,検定林の効果を差し引いた検定林家系
と比べ,
平均値から行なっても,ブ。ロット平均値から交互作用を含むモテソレ (3-1式)で行なった結果 l
やや過大ではあるものの大きくくい違ってはいないとみなした。
次に
2形質づつの修正観測値を用いて共分散分析を行ない,形質問の表現型および家系共分散を推定
し,以下の式によって表現型相周(庁)と家系相関 (
r
f
)を求めた (
Tabl巴 16)。
rfij=cov(7)ij八!V(7)i.V(
了)
j
…
.
.
.
.
.
.
.
.
・ ・
.
.
…
.
.
.
・ ・
...(4-15)
H
H
cov(
了)
i
j:形質 iと jとの表現型共分散,
V(7)i, VC
!)j:J
[
:
;質 iおよび 1の表現型分散。
…………...・ ・..……… (4-16)
rfij=cov(F)ij!VV(F)i.V(F)j
H
COV(F)ij:形質 iと jとの家系共分散,
V(F)i, V(F)j:形質 zおよび jの家系分散。
m.3の結果とほぼ同じである。一方,形質問相関からは次のよう
地域Jj
j
l
の各形質の分散と反復力は,
な傾向が観察される (Table1
6
)
0 4つの地域を通じて生長 J
[
;
;
質(樹高, 胸高直径,枝張り)相互間の表
Table1
6
. 地域別の形質問相関
Phenotypicandfamilyc
o
r
r
e
l
a
t
i
o
n
so
ff
o
u
rt
r
a
i
t
si
neacho
ffoura
r
e
a
.
a. 表 現 型 相 関
Phenotypicc
o
r
r
e
l
a
t
i
o
n
s(
r
I
)
.
、¥、
形
Trai
質
t
D
¥
C羽
「
¥
高
H
D
胸
i
a
i
高
m
E
h
e
直
t
t
e
r
径
D
樹
He
B
A
地域
Area
sv
D
CW
C
sv
D
CW
B+C
sv
D
CW
sv
.
9
6
1 .868 .569 .897 .775 .1
2
3 .951 .846 .353 .946 .862 .298
.846 .586
C
枝r
o張 り
CW
wnwidth
703 .249
.805 .397
.814 .384
.017
.373
.250
.
5
8
1
ー
b
.家 系 相 関
Familyc
o
r
r
e
l
a
t
i
o
n
s(
r
t
)
.
¥ ¥
形質
Trait
A
地域
Area
ID
CW
B
sv
D
CW
~~~
向
H 1.000 .904 .901 .938 1.000 .135 .973.878.410 .966 .931 .355
樹
He
胸 径
D
.
ヲ6
1 .485
.887 1.000
.834 .
4
6
1
.888 .494
Diameter
枝張り
CW
1
.000
ー.
287
.497
.
3
1
1
Crownwidth
臨
注)r
fと r
fi
l4-15 と 4-16式から求めた。
N
o
t
e:r
ia
n
dr
fa
r
ef
r
o
mf
o
r
m
u
l
a4-15a
n
d4
1
6
.
SV;生存率。
S
u
r
v
i
v
a
lr
a
t
i
o
.
- 34
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
現型相関・家系中日閣は非常に高く,いずれの場合も,家系相関が表現型相関よりも高い値を示している。
また,ほとんどの地域で,形質問の相関係数は高いIi即ご,樹高と胸高直径,樹高と枝張り,そして胸高直
径と技張りとなる。生存率と生長形質との相関については, A地域で比較的高いが, C, B+C, B地域
J
買に低くなり,特に B地域では生存率と枝張りおよび樹高との相関は認められない。
のI
前述した生長形質と生存率との地域別相関の低下傾向は, N-l.において明らかにした降水量の季節的
な違いにもとづく適地の│唄序 (A・C.B地域の順に適地とみなした)とも一致する o また,地域別の生
存率の平均は,同様に A, C, B+C, B地域の順である (
F
i
g
.1
5
)。 とのことから,カラマツについて
は,生育適地とみなせる地域では生長形質と比較的類似した形質として認められる適応性(生存率)の家
系間差が,より生育条件の厳しい地域では生長形質とは別の遺伝的支配にもとづく形質としてあらわれる
ことを示したものと考えられる。
4
) 地域別の選抜指数
Table 1
7 に地域別の選抜指数式を計算した結果を示した。その選抜指数式の各形質の重みづけ係数を
と示すと F
i
g
.1
6 のようになる。また, 地域ごとに各家系の選抜指数を計算し,上・中・下位に
地域別 l
区分した結果を樹高と生存不の相関図に示した (
F
i
g
.1
7
)。
F
i
g
.1
6
)。すな
選抜指数数の重みづけ係数をみると, B, C地域が同じ傾向にあることが観察される (
わち,各形質 l
こ対する係数は樹高で正の大きい値,技張りは負の値,そして生存率ではほとんどゼロであ
る。ただし,
B地域の係数が地域のそれに比較して,樹高で小さく胸高直径で大きいのは, B地域の樹高
の反復力がやや低いととと,
その相対的経済効果が C地域よりも小さかったためであろう (Tabl巴 1
5
,
1
7
)。 また,乙の B, C地域では, 生存率と枝張りの相関が低いか負の{直になる乙とから,生存率の相対
Table1
7
. 地域別の選抜指数
S
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
d
i
c
e
sf
o
reachareaS
t
a
t
i
s
t
i
c
s
C
地域 i
Area
一一一一ー一」
B
一一一一一一一一一一一
+
項日
S
t
a
t
i
s
t
i
c
s
6,
266
8,
317
7.085
a4
2.948
3.067
631
2,
2.535
散
分
Variance
総g合 育 種 価
A
抜
gat
巴db
reedingvalue
r
e
選
指数
S
e
l
e
c
t
i
o
nindex
V(H)
2,153
0.379
363
2,
0.9ヲ8
V(I)
1.429
0.261
1,
936
0,
818
選伎の正確度
Accuracyo
findexs
e
l
e
c
t
i
o
n
fIH
-
QJ
ハU
υ
•
円
ー
=
.
.
.
;
'
1
て 1)/V(H).
EJ
rIH
00
注)相対的経済価値は F
i
g
.1
5I
r示した関係から求めた。
R
e
l
a
t
i
v
ee
c
o
n
o
m
i
cv
a
l
u
e
sf
o
rt
r
a
i
ta
r
eshowni
uF
i
g
.1
5
.
以下の統計量は山田 64)の方法にしたがった。
S
e
eYAMADA64) f
o
re
x
p
l
a
n
a
t
i
o
no
ft
h
e
s
es
t
a
t
i
s
t
i
c
s
.
V(H)=a'Ga,
V(
I
)=
b'Pb
•
Rυ
9
.123
Rd
al
相対的経済価値(1000円
〉
Relativ巴 economicvalue (1000 yen)
樹 高
Height
生
存
t
率
i
o
Survi
valra
QJ
C
っυ
n
o
B
1
A
- 3
5ー
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延)
キ
封
高
仁コ!
口
H
e
i
g
h
t
D
i
a
m
e
t
e
r
毛主張 f
)
口 口
Crownw
i
d
t
h
日
ト
生存率
L-J
2
.
0 2
.
04
.
06
.
02
Su川 v
a
lr
a
t
i
o
.
時
i
ヒコ七
胸高直径
l
ロBロロ!?2β0.0 2C.041.06.0ぬ0.0B+C
2
口付。
∞
士
也f
或
A主
"
l
i
lJ
或
Aa
r
e
a
A
r
e
a
0
・a
出 j
或
j
l
l
l.
J
互
Ba
r
e
a
主
也
土
或
Ca
r
e
a
B+Ca
r
e
a
F
i
g
.1
6
. 地域別に推定した形質の重みづけ係数
lnd
巴x c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
s(
b
i
)f
o
r fourt
r
a
i
t
si
n each a
r
e
a
.
注) 4形質の重みづけ係数は 41
2式により計算した。
Note:l
n
d
e
xc
o
e百i
c
i
e
n
t
sa
r
ecomputedfromf
o
r
m
u
l
a4
1
2
.
a
r
c
s
l
n何
1
.5r
a
r
c
s
i
nf
f
.c 地 域
1
.
5r
Ca
問a
A地 域
Aa
r
e
a
お o
・
. 30
お
¥向型,・;-・
1.3トキ・#
│
.ι00 0
++ 1
;
・ -
角
。
'
b
+占
\、ロr.~:v,口 A:)
+
1
.
31
-+ +
ρ
.
.
・
. ¥ │
. . . . キ
,
一 一 」 ー - - lm
,-
L~m
し'
E
2
.
8 3
.
0
2
.
2 2
.
4 2
.
6 2
.
8 3
.
0 3
.
4
0900
人ー↓し
。
。
。o t o O2
ι-'
---lm
3
.
2
U1
内
LH
た唱
aJnu
'etL6
i句
﹄
一
o
p
u
-一
・
河田千山可
J
11
!?十
nDn口 し 叶 十
﹂﹃目・・﹄
ゐ
r L 2・直田
正
,d
V
山引白旬
暗加
高日出
、m
2
d
m8 本 向
一括
J 4 1 一2
cci'ima
T4-t
一f+
+-r
-。-内正
引・
τ1+-
n:
IL--
。一
年収
-nhum二 白 し
L;
旬。 コ
004!.A34H
μ・! J
2
1
1
.
2パ y
up--hllト L
平h
α531
OCH4-5K
域
山岨町一川一蜘ヘム
a
地問
φ
均一
Bh
何レ
n6rJ2
531
代
5ril--﹄1111LIL
古田判的コ﹁百︿
G1h11
cgEh=Eε
2
.
2 2
.
4 2
.
6
n
~O.
.
-n O
V
_ 0
t
1
.1ト ¥ 1 .
1ト
LJ
+:..
+ t
'
・
ム
,
・
一由﹀一﹀﹄コ凶ち
生存率家系別修正平均値
6ZE
l
F
i
g
.1
7
. 各家系の選抜指数と樹高および生存率の家系別修正平均値との関係
Relationship betweens
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
d
i
c
巴so
feach familyand adjusted
a
t
i
o
.
familymean o
ff
i
v
e yearsheight& survival r
注)選抜指数は各家系の地域別修正平均値と F
i
g
.
1
6I
こ示した各形質の重みづけ係数を
用 い て 41
1式l
とより算出した。
Note:S
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
d
i
c
e
sa
r
ec
a
l
c
u
l
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t
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dfroma
d
j
u
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dfami
Iymeanf
o
rf
o
u
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r
a
i
t
s
andi
n
d
e
xc
o
e百i
c
i
e
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t
sshowni
nF
i
g
.
1
6
.u
s
i
n
gf
o
r
m
u
l
a4
11
.
0;上位1/3, .;中位 1/3, 十;下位1/3で示した。
S
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
d
i
c
e
sf
o
re
a
c
hf
a
m
i
l
ya
r
eshowna
s 0:
u
p
p
e
ro
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t
h
i
r
dfami
Iy
.
• :m
i
d
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l
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i
l
y,and + :I
o
w
e
ro
n
e
t
h
i
r
dfami
Iy
.
各家系の選抜指数は
- 3
6ー
林木育種場研究報告
第 2号
的経済効呆は校張りが負の{直をとるととによって間接的 I
r.表わされているものと推測される。
ととろが, この両地域の情報をあわせた B+C
地域の選抜指数式における各形質の係数はすべて正の値
になっている。これは
B, C地域単独の場合に比べて,生存率の相対的経済効果がいくらか小さくな
り,その反復力は高くなったことから,生存率に対してそのまま重みを与えるだけで,その効果を反映で
きるようになったためであろう。
A地域の選抜指数式では,胸高直径および生存率の係数が正の値をとり,樹 r
>
'iJでは負の値となる。この
地域で胸高直径の係数が大きい正の{直をとる原因は,経済効果を与えた樹高の反復力が胸高直径のそれに
比べて低いととと,胸高直径と樹高,生存率の家系相関が非常に高いことによるものと考えられる。
i
g
.1
7I
ごと・中・下位 l
乙区分する境界を記入すると, A地域以外では右下がりの急な傾きを持
次に, F
つ線となる。これは,各家系の選抜指数が生存率よりも樹高に強く左右されているととを示している。乙
のことは,樹高の反復力が生存率のそれに比べてはるかに高しかっ相対的経済効果も大きいことによる
ものと考えられる。また, A地域において計算される選抜指数は他の地域に比べて,生存率の影響が比較
的大きい。これは, A地域で樹高の反復力がやや低く,かつ生存率と生長形質の相関が高いという,イ也の
地域と多少異なる形質問相互の関係、 I
r.原因があると推測される。
果
V 育 種 効
精英樹選抜育種事業では,表現引の優れた個体を精英樹として選抜し,現在, これらのクローン採程国
からの積子を用いて次代検定が進められている。林木育種では,次代検定に長期を要するととから, これ
ら採種園からの種子は,次代検定と並行して,実際の造林用に普及されている。今後, これらの採種困を
構成する精英樹クローンは,次代検定の結果にもとづいて,おのおのの普及対象地域で優れた成績を示す
精英樹クローンにおきかえられることとなる。したがって,
の事業によって得られる当面の育種効果
E一
言。﹄。
材積または森林の価値
D4UDH凶 凶
由コ一回﹀戸凶ULOF﹄
!
林齢
'<----.
S
t
a
n
dage.----"
F
i
g
.1
8
.
ζ
.
『ーーーー
林齢
;
-Standage----.
.
1つの林業経営体における林地の育種的による入れ替えの模式図 35)
Schematic diagramso
f landbeingr
e
f
o
r
巴s
tedwithbreeding
materiali
n anunit organization o
ff
o
r
e
s
tmanagement3引 .
.I
I
;吏新の進広段階 S
u
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c
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i
v
es
t
a
g
e
so
fr
e
g
e
n
e
r
a
t
i
o
n
.
注) 1
A 精英樹の採種園からの育種種苗利用による効果。
B
r
e
e
d
i
n
gg
a
i
nbyu
t
i
l
i
z
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t
i
o
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a
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e
e
do
r
c
h
a
r
d
o
fp
l
u
s
t
r
e
e
s
.
B;次代検定によって優れた精英樹を選択的 l
こ則いた採種園からの育種種苗
利用による効果。
B
r
e
e
d
i
n
gg
a
i
nbyu
t
i
l
i
z
a
t
i
o
no
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e
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e
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h
a
r
db
e
i
n
g
r
o
u
g
e
di
n
f
e
r
i
o
rc
10
n
e
sa
c
c
o
r
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i
n
gt
ot
h
e
i
rp
e
r
f
o
r
m
a
n
c
e
s
.
- 37 ー
カラマツ精英樹の次代検定ζ
i関する研究(栗延〉
は,精英樹の選抜(集団選抜〉と次代検定による精英樹の選択利用(家系選抜)の 2段階で期待される
(Fig. 1
8
)。
最初の精英樹選抜による育種効果は,遺伝的素質の優れた個体をどのくらい選抜できたかによって決ま
る。今後の事業は,乙の選抜した精英樹を育種材料として活用することによって進められるので,その成
果は,精英樹の遺伝的素質の良否 l
己大きく依存することとなる O したがって,精英樹の選抜による育種効
果を正しく評価しておくことは,事後の検証であるとともに,今後の事業をどう進めるかを検討するため
にも重要である。
次代検定による育種効果は,
m,Nで明らかにしたように, G E交互作用にもとづく地域区分をどう行
なうか,そして,地域内での検定のための情報をどうまとめるかによって大きく異なる。さらに,実態に
即した育程効果の推定を行なうには,検定対象集団と選抜集団との大きさによって決まる選抜差,精英樹
の選択利則が多形質問時選抜であることから,形質問の相関反応も考慮する必要がある。
V章では,この 2つの段階で=の育種効果を,次代検定林の情報から試算した。まず,各検定林で対照と
して植栽している一般造林用苗の測定値を用いて,精英樹家系の平均との比較を行ない,精英樹選抜ζ
l伴
なう育種効果を求めた (V-l)。そして,
m,NIと示した地域区分と検定方法にもとづいて,それぞれの
地域で精英樹を選び直し,これによって構成される採種園を想定することにより,そとから生産される改
良した育種苗が,それまでの育種由におきかえられた場合の育種効果を推定した (V-2)。
1
. 精英樹選抜による育種効果
精英樹選抜による育種効果 l
i,検定林単位,および複数検定似をあわせた地域単位で精英樹の平均と対
Table 1
8
. 精英樹の平均と対照との検定林別の上回交
Comparison between progeny mean of plus.trees and commercial
checks a
t each plantation
A
形
¥¥Tr
買
¥
a
¥
i
t
¥¥P
検la
定
n
¥
t
a林
t
一lOn
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H
(
m
胸
松
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江
i
〉
g品
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r
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Diameter
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c
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C
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i
供
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m
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試
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s
b
i
n
家
e
r
t/
系
o
蒐
r
f数
)O
N
S
(
a
B
C
M141 M151 M161 M27
山 21M331 N1 ~1 ~17
d
i
.324
290
1
2
1 一 050 .363 一.
0
4
1 .047 一.020
484 .076 .275
Sa
1
7
2
1
4
7
114
1
0
7
129 .104 .074 .096 .080
1
1
4
129
1
1
4 .083
d
i
.308 .315 一.061 一.106 .507 ー.067 一
.041 .076 .564 一.020 一
.4H .195
Sa
.221
1
3
6
di
.345
1
2
6 .040 .025 .032 .191 .023 .077 .279 -.011
Sd
.132 .067 .067
の
.008
1
4
1
1
4
1
170 .134
1
0
5
1
4
1
1
6
2
1
3
8 .169 .147
073 .072 .095 .067 .074 .068 .044
ー
1
7
7
1
1
9
1
1
2 .069
038 .065 .027 .068 .015 .056 .003 .036 .076 ー .100 .013
100 .069 .062 .080 .057 .059 .079 .041 .059 .074 .058 .073
吋
t
巴s
tedfamilies
誤差の自由度
d
.f.of MSE
3
1
24
24
3
1
3
1
3
1
3
1
25
24
24
3
1
24
62
48
48
62
62
62
62
50
48
48
62
48
注)表中の記号は以下のとおり
Symbolsa
r
ea
sf
o
l
l
o
w
s
.
d
i
:精英樹の平均と対照、との差
fp
1
u
s
t
r
e
e
s~
D
i
f
f
e
r
e
n
c
ebetweenp
1
u
s
t
r
e
e
'
sp
r
o
g
e
n
i
e
sandcommercial checks(=progenymeano
commercial c
h
e
c
k
s
)
.
s
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:差の標準誤差
Standarde
r
r
o
ro
ft
h
ed
i
f
f
e
r
e
n
c
e
.
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
- 38ー
照との比較を行なうことによって,実現された育種効果として求められる。検定林単位で求める両者の差
は,おのおののプロット平均値を,さらに平均して計算した値であるから,それに応じた標準誤差によっ
て検定する必要がある。また,複数検定休の結栄を地域単位で総合して,両者の差を推定する場合には,
出の産地や試験精度が検定林によって違うことを配慮した処理によるこ
対照として用いている一般造林用I
とが望ましい。
1
) 方 法
まず,検定林単位での精英樹の平均と対照との比較を行なった。両者の差は,両方の単純平均値から求
めた。その差を検定するための標準誤来 (
S
d
) は , 対 照 も 含 め た 2元分類(家系×反復)の分散分析によ
って得た誤差分散 (S~) を用いて, (欠の式で計算した (Table1
8
)。
Sd=~ (1+1
/a)(s~ /r)
r 反復数
一 (5-1)
a 精英樹家系数。
つぎに,複数検定林の結果を総合して両者の単純平均で比較を行なう際には,各検定林の誤差分散が均
Table 1
9
. 粘英樹の平均と対照との地域別の比較
Comparison between progeny mean o
f plus-trees and commercial
checks in each area.
一:
i
一T
形r
a
i
質
i
t 一一一一一一一一一一一地
A
一
r
一
e一
a
域
一
一I
樹
高
Height(m)
di+se
Sμ
2
p
2
x
胸
高
直
r(
(
cm
径
)
Diam
ete
tr
c
di+s
e
Sμ2
g
2
2
x
C
枝rownw
振idth(り
m〉
dt+se
sμ2
g
2
χ2
生Surviv
v
存
a
l
率
a
l rati
o
(arcsiny芳)
dt+se
Sμ2
g
2
x
2
A
B
C
B+C
.086土 .104
.079士 .094
.105士 .155
.094土 .084
.0240
.0273
.0855**
.0470**
.0201
.0079
.0111
.0095
10.44*
8.80*
6
.
3
1
.08
キ*
21
.095土 .112
.
1
0
1士 .133
.082士 .220
.095土 .113
.1689**
.0808**
.0254
0514*
.0268
.0194
.0239
.0217
21
.02**
14.14**
2.67
19.25**
.082土 .088
.056土 .045
.0022
.062土 .096
.0315キ*
.066士 .049
.0240*
.0079
.0060
.0060
.0060
41.12**
8.60*
45.87**
54.68*ネ
.
0
4
1土 .038
.016土 .033
.0062
.0043
14.55**
23.29**
一.037土 .033
0137**
ー
.010土 .023
.0044
5.56
注 d
i:
I
:
s
e:精英樹と対照との差の平均とその摂準誤差 (
d
tについては T
a
b
l
e
.1
8参照)。
Notes
Meano
fd
tandi
t
ss
t
a
n
d
a
r
de
r
r
o
r (ぬ;s
e
eTable1
8
)
.
S2
μ :d
iと検定林との交互作用分散
I
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nv
a
r
i
a
c
eo
fd
iandp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
.
5
2 :d
iの誤差分散の玉F
均
Meano
ft
h
ee
r
r
o
rv
a
r
i
a
n
c
eo
fd
i
.
Z
2 パートレット法により分散均一性を検定する f植
。
Z
2o
fBart
1e
t
t
'
st
e
s
t
.
料: 1
;
;
ぢレベルで行定、差あり
*: 5%レベルで有意差あり。
S
i
g
n
i
f
i
c
n
ta
t 1% l
e
v
e
l
.
S
i
g
n
i
f
i
c
a
n
ta
t 5% l
e
v
e
l
.
29.87**
- 3
9ー
カラマツ精芙樹の次代検定 l
こ関する研究(菜延〉
ーであることが前提となる。そこで,地域内の検定林の誤差分散が均一であるかと、うかを B
a
r
t
l
e
t
t
e法に
よって確かめた (Table1
9
)。その結果,ほとんどの場合, 検定林の誤差分散が均ーとみなせないという
結論を得たので,
刊の示した方法によって,
COCHRA
まず,両者の差と検定林との交互作用の検定を行な
った。樹高・胸高直径・技張りの 3形質については,この交互作用に有意差が認められたので,以下の式
によって交互作用分散 (
s
;
) を計算した (Table1
9
)。
;
s= {I:;(Xi-.i)2}f(k-1))-S2
C
.
.
.
.
.
一 (5-2)
Xi: 検定林での精英樹平均と対照との差,
51:t検定休での両者の差の誤差分散 (=s~) ,
2 :両者の差の誤差分散の平均
5
:
O
:
:
,
s
V
k
),
k:検定1
本数。
交互作用の認められた 3つの形買については,地域単位での精英樹の平均と対照との差を,以下の式ζ
l
s
iと s
iで重みづけした平均値として求めた。なお,交互作用の認められなかった生存率につい
?だけの逆数による重みづけ平均値として計算した。
ては,地域単位での両者の差を s
よって
.
.
.
.
.
.
.
(
5
3
)
d=:
EW
i
O
X
i
f:
EWi
吟T=lf(s;十 s
D
2
) 結 果
精英樹の平均と対照との差と,その標準誤差を,検定林単位および地域単位で計算した結果は Table
1
8,1
9のとおりである。この比較の結果を,検定林・地域間で相互に比較できるように,対照の値を 1
0
0
とした精英樹平均の割合で表わしたのが F
ig.19,2
0である。 Fig.19では, 検定林別の比較の結果とと
5
箔信頼区間を示した。 Fig.20では,地域別の比較の結果とその差の標準誤差を示し
もに,両者の差の 9
f
こ
。
検定林単位の比較では,いずれの形質とも過半数の検定林で精英樹の平均が対照の値を上回っている
(
F
i
g
.
1
9
)。ただし, 両者の差に有志;差が認められるのは,生長%質でそれぞれ 2, 3か所の検定林だけ
で,それ以外はすべて実験誤差の範囲内である o
また,地域単位の比較では, C および B+C地域の生存率が対照の平均をやや下回るが,1l長形質で
は,樹高で 3~4% ,胸高直径,技張りで 4~6% ,対照の平均を上回る
(Fig.20) 。ただし,これらの
差は標準誤差と同程度の大きさであり,やはり誤差の範間内である。
以上のととから,カラ 7 ツ精英樹については
5生長期を経過した時点での成績は,対照に比べて優れ
ている乙とを,はっきりと確認する乙とはできなかった。
3
) 考 察
乙のことを検定林設計上の問題として考察すると,対照として用いた一般造林周苗の産地が一定でない
ことは,検定村ょによって精英樹との比較の結果が異なる交立作用の大きな原因と考えられる。ま f
たこ,対照
は各検定林 1系統(:♂各反復 1ブプ。ロツ卜)しか{供
J
共
l
(値直の精度ははるか l
にこ低い O したがって,両者の差の標準誤差は相当大きい値となり,仮りに精英樹の遺伝
J
系質が優れていたとしても,これを検出するに十分な試験結度ではなかったものと推測される。さら
l
I
に,精英樹系統苗は,育種場から設定宮林署まで長距離の輸送を必要とするため,対照ζ
i比べて植付時の
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
- 40-
乱
Qdhk
-一一一
Tφ 上 一
-﹃今ベ
Tよ申14
LT+L
4
一一
出Ylllム
干ーや
573TfT+iM
EE
一一一
一一
上
づ/
4t
JU
v
t
ト も み 免u
KM
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r
ム叩判明沼
一品﹄
叩
T?ム 日 記
M
7
j f - M 山主
﹃山仰﹄
-FD4ba
M t一 回
﹁ レllL ん ﹁IF--LM
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検聞い地
T
a
i
l
事,
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ーー
一↑
hm E
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時
↑
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Tl' L
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Tt
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川
引細川
7a
主
区ぬ一一一一
買n 一一
革命4'
一一言e
知町一一一一日
﹁
IN4t
知計定
生釦禿
Fig.20. 精英樹の平均と対照との地域別の比較
Comparisonbetweenprogenymeanso
fp
l
u
st
r
e
e
sand
commercialchecksi
neacha
r
e
a
.
5
i
Q
/
.
L
.
.
.
.
I
O
地域・
0 1
5
/
.-5 0 5 1
0 15/.-50
0 -10-5 O 5 1
A
r
e
a -5 0 5 1
胸高直径
形質
生存率
桔f 高
キ主張り
D
i
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S
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T
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Crownw
i
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t
5
の吋一一一一応戒
差白
J L T l ? L一
iiJEr
一
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j fT4i TO
T
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!--t
町相り一一率
E
高一一張附存・川酒刷
hu
胸肌山枝
口日→骨
E
B+C
日
!
C
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g
B
﹁llFlL ん﹁
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H
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口
│
口
E
│
口
匹→ト~
口│口
4
G→
A
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。0 0 0 0 0 0 0
0
め 。 ぬ め O 泊。叩 O ぬ
42242;4;;2;
高
樹
A
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9
. 各検定林での精英樹の平均と対照との比較
Comparisonbetweenprog
巴nym
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fp
l
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teachp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
.
- 4
1ー
カラマツ精英樹の次代検定!C:関する研究(栗延)
首木の生理的条件は不利である。両者の比較が,植栽後 5年という幼齢期の測定結果による
ζ
とを考えれ
ば,乙のことも,検定林によって程度はちがうが,精英樹の{llI
J
にマイナスの要因として影響していると予
想される。以上,述べた要因が相互に関連して,結果的には地域単位の両者の比較で,統計的な有意差が
認められないととになったものと思われる。
また,前述した要因はないものとして,この結果を検討すると,次のように考えられる。カラ 7 ツ精英
樹の選抜は,およそ 20~60 年生の時点で行なわれており,その選抜の効果は 5 年生時の生長にはほとん
ど現われない。言い換えれば,
Y
,
J
J
老相関が低いことを示しているともみなせる。また,
I
I
I,lVで明らかな
交互作用を示すことから,選抜地と異なった環境で試験した場合,選抜
ように,乙の樹種は相当強い GE
の効果がほとんど失なわれてしまうとも考えられる。
したがって,カラマツについては,精英樹の選抜の段階だけで,幼齢期の造1'*成績に十分な成果をあげ
ることは難しいものと思われる。
2
. 次代検定による育種効果
次代検定による育種効果は,以下に述べる方法によって採程圏が造られ,そとから改良きれた育種聞が
生産・普及される場合に見込まれる値として推定した。
①
次代検定は A, B, C, B+C地域で別々に作製した選抜指数にもとづいて行なう o
@
選抜される精英樹クローン数は,各地域とも,採程園を構成するのに最低必要な 2
5クローンとする。
③
それぞれの採種国から生産される育種苗は,検定された環境とほぼ等しい地域に普及されることとす
る
。
1
) 育種効果の推定方法
Tabl
巴2
0に,各精英樹の地域別選抜指数と,
それにもとづいて選抜される上位 2
5クローンを示した。
i,i
'
),選段差 (
5
'
) および育種効果 (
t
1G,
t
1G
'
)を地域,形質別
さらに,乙の選抜を行なう際の選抜強度 (
l
と示した (
Table2
1
)。
なお, Table2
1の各形質の育程効果 (
t
1G) は,検定対象とする特英樹クローン数(地域 l
こより異なる)
2
5クローン)との関係から,
と選抜されるクローン数 (
BECKER3
)の示した選抜強度(i)を用いて,各形
t
1σ〉は,形質ごとに,実際の選
質の相関反応として求めた値である 6針。一方,もうひとつの育種効果 (
抜差 (S'=上位 2
5クローンの平均一全クローンの平均〕を計算し,これに反復力 (R
j
) を乗ずるととに
よって訂算した値である。
Table2
1の t
1G• t
1G
' は,現在の精英樹採1
霊園で,次代検定の結束にもとづいて採種親を上位 2
5クロ
ーンにしぼった場合に予想される育庵効果である。
NAMKOONG他舶によれば,再選抜した親だけで新しく
採種園を造成するか,劣るクローンを採種園から除くとすると花粉親の選択も行なうととになるので,
t
1G • t
1G
' の 2倍の効果が見込まれるとしている(皿 3
)。以卜のととから,治英樹選抜と次代検定にもと
づく精英樹の選択利用による効果 (G(
9
6
)
)は,次の式によって計算される。との 2つの段階
t
1G(%)=(Xp+2・5'• R7)!Xc
・
・(
5-4)
Xp :精英樹の平均 Xc:対照の平均
ig.21に示した。
の効果を F
2
) 結果と考察
まず,形質別 i
とiと i
'の比較を行なうと,
f
M高,胸丙直径では i
'が tにほぼ近い値をとるのに対して,
- 42-
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
校張り,生存率ではかなり低い (Tab!e21)。 ζ のことは,選抜指数による多形質同時選抜の療に,
どの
形質に選抜の重点を置いたかを示すものであると考えられる。選抜指数式を作製する際には,樹高と生存
率l
こ相対的経済効果を与えたが,結果としては樹高と胸高直径に重点を置いた選抜方法をとることが,総
合育種何を高める最良の方法であったものと解釈される。
1C と .
1C' とを比較すると,反復力 (
Ry) の高い形質では,両者の値がほぼ一致しているが,
また, .
Tab!e 2
0
. 精英樹の地域別選抜指数
Se!ection indices for p!us.trees in each area.
地
家系番号
Fami!y
number
A
域
B
土
色
家系
am
番
i
!目
-
巴a
Ar
Fami!y
numb巴r
C
i
或
Area
A
B
C
2930
8.14
19.10* 1
4
.1
8
3069
10.07*
16.34*
2932
8
.1
3
16.38
12.12
3071
10.18*
9.35*
15.51*
2933
9.58
7
.ヲ1
17.97
13.26
3073
11.13*
9.04* 23.63* 15.65*
9
.12*
1
5
.15*
3074
10.76*
9
.10* 20.78* 15.09*
3077
9.31
13.87
3081
10.87*
13.42
2935
7.90
2937
11.42*
2938
11.13ネ
8.31
2941
10.39*
8.50
1
7
.ヲ2
呂3
3コ
2942
9.25
9.17キ
21.18* 15.39*
3086
2944
8.71
19.68* 14.06
2946
11.06*
19.32* 14.13
8.40
8.24
20.29* 14.30*
10.88*
8.04
19.84* 14.08
9.44
8.03
18.48
3087
9.45
8.56*
3088
8.71
8.20
10.53*
7.92
2947
9.16ネ
14.94*
30ヲl
2ヲ48
7.79
13.46
3093
2949
2950
2
0
.13* 14.76*
7.91
8.57*
13.51
14.25
1
9
.19* 13.96
18.99* 13.64
23.35* 17.78*
3094
9.83*
9
.1
5キ
14.26
3095
9.00
4
.
9
1
'
事
8.74* 20.63* 1
19.09* 14.46*
2954
8.60
7.58
12.08
3097
2955
10.69*
8.44
14.12
3098
11.64キ
8.76* 18.87* 13.90
2957
11.22ネ
8.96キ
14.84*
3100
10.09ネ
8.70* 17.88
13.41
2959
12.06ネ
18.37
13.63
2961
8.75
2962
10.46*
3030
10.93*
3034
10.98*
16.61
3108
8.23
8.67* 1
9
.1
1* 14.18
3110
19.93* 14.31キ
3111
8.55*
9.55ネ
2
0
.1
1* 14.80*
3112
8.50
9.15
1L28*
11.21*
8.59* 19.09* 14.04
3120
11.38キ
9.29ネ
20.86本
15.24*
3121
3050
8.61
8.04
18.77
14.34*
15.48*
8.47
3118
3043
14.30*
17.49
12.55
7.88
15.73
12.13
16.44
11.86
19.26* 13.97
呂.
20
13.83
13.66
3124
9.53*
15.51*
3125
8.67
8.30
9
.1
2
8.49
19.22* 14.03
8.40
18.44
13.57
9.85
8.59
19.26
14.23
1
.34
0.55
1.65
1
.04
3062
12.08キ
8.66* 20.67本
14.75*
3126
3063
5.47
8.55ネ
14.34*
3128
3064
10.30*
9.02
キ
2
0
.10* 14.89*
3065
8.43
7.68
18.50
3068
9.11
8.90*
a) 選抜指数の平均値
Meano
fs
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
d
i
c
e
s
b) 選抜指数の標準偏差
Standardd
e
v
i
a
t
i
o
no
fs
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
d
i
c
s
.
各地域における上位 2
5クローンの精英樹
showsb
e
s
t25c
10nesi
neach a
r
e
a
.
*
9.20
9.34* 20.47* 15.37ネ
3035
3051
9.73*
平均的
乱1ean
13.22 標準偏差 b
)
14.60*
.
S.D
カラマツ精英樹の次代検定 I
l:関する研究(栗延〉
- 43一
Table21
. 選抜指数による選抜を行なった場合の選抜差と育程効果
S巴l
巴c
tiond
i
f
f
e
r巴n
t
i
a
l
sand predictedgeneticgain i
n each area
一
一
一
一一
形質
一
一
一
一
一
Trait
地域
Area
l
選 抜 on
強ln度
S巴l
e
c
t
i
o
nintensity
8
'(
i
'
)
樹
Height (m)高
.
dG
'(
.
dG)
枝
Cr 張 り
own width (m)
s
'(
i
'
)
.
d
G'(
.
dG)
S
生urviv
存
a
lrat
率
i
o
8'
(
i
'
)
(arciny芳)
.
dG
'(.
dG)
B十 C
.753
.546
.860
.154 (
.
7
3
9
)
.092 (
.
7
3
6
)
.122 (
.
5
1
9
)
.1
3
9 (.788)
090 .087
.062 .059
.1
0
0 .089
.114 .106
8
'(
i
'
)
胸高直径
C
B
.735
.
dG
'(
.
dG)
Diam
巴t
er (cm)
A
一一一一一│
.
2
1
1(
.
7
8
5
)
.1
1
6(
.
6
9
6
)
.145 (
.
4
7
7
)
.176 (.763)
.134 .115
.077 .076
.113 .109
.1
4
2 .1
3
6
.074 (
.
6
3
S
)
.038 (
.4
7
9
)
.
0
6
1(
.
4
4
4
)
.075 (
.6
6
5
)
.040 .043
.015 .030
.044 .
0
4
1
.054 .055
0.36 (.414)
∞
.6 (.091)
.005 (
.
0
8
2
)
.015 (.246)
.013 .026
.002 .006
.003 .008
.008 .
0
1
1
表巾の記号は以下のとおり
Symbolsa
r
ea
sf
o
l
l
o
w
s
.
:選抜強皮 (BECKER3)) より
S
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
t
e
n
s
i
t
y(
fromBECKER3))
S'
選抜差(ニ上位 2
5家系の平均全体の平均〕
r
e
n
t
i
a
l
(=meano
fb
e
s
t2
5fanilies~mean o
fal
If
a
m
i
l
i
e
s
)
.
S
e
l
e
c
t
i
o
nd
i任e
l
:j
i
選抜強度 (=s'/家系平均値の標準偏差)
S
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
t
e
n
s
i
t
y
(=ピj
p
h
e
n
o
t
y
p
i
cs
t
a
n
d
e
r
dd
e
v
i
a
t
i
o
no
ff
a
m
i
l
ymeans).
dG 形質問の相関反応から推定される育種効果
P
r
e
d
i
c
t
e
dg
e
n
e
t
i
cg
a
i
nfromc
o
r
r
e
l
a
t
e
dr
e
s
p
o
n
s
e
(=iGb
八ぽ子子工
dG':反復力から推定される育種効果
P
r
e
d
i
c
t
e
dg
e
n
e
t
i
cg
a
i
nfromr
e
p
e
a
t
a
b
i
l
i
t
y
(
=
s
'
R
i
)
.
口E
乱igi
凹
[
1
8
0
%
8 D
I
a
A
w
rI [
:
"
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
1
1 luuul I'
"
;
i
I
I
J n L l仙
主r
z
f
m回
4
形質
T
r
a
i
t
士
也 I
或
Area
目
・・・・
O
日 口E
h
;
:
j
・・・o~.LI
』
J."
・
o
1
o
5 1O 15 20loO 5 10 1
5ん
ー5 0 5 1
0 15% 0 5 1
0 1
5 2
O
A 地域
B i
1
!
l"
i
或
C 地域
B +C 也
t
:1
或
A area
B area
C area
B+Ca
r
e
a
口:問封選抜による育種効果
G
e
n
e
t
i
cg
a
i
nfromi
n
i
t
i
a
lmasss
e
l
e
c
t
i
o
n
.
田 : 次 代 検 定l
とより出向程効果
P
r
e
d
i
c
t
e
dg
e
n
e
t
i
cg
a
i
nfromprogenyt
e
s
t
i
n
g
F
i
g
. 21
. 精英樹選抜および次代検定による期待される育種効果
Genetic gain from ma8S s
e
l
e
c
t
i
o
nand predictcdgenetic
gain from progenytestingforfourt
r
a
i
t
s ineacharea.
- 44-
林 水 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
Rjが 0.5以下の場合に一致が悪い (Table21)。選抜指数を用いる際
生存率や B地域の校張りのように
f
C,そのもととなる遺伝分散・共分散の推定精度が低いと,形質問の相関反応にもとづいて計算される育
種効果は大きな誤差を伴なうことが知られている 29)。本論文では,家系分散・共分散の推定は,修正観測
値を一元分類のデータとみたたて分散・共分散分析する
とによって行なった (N-4)。 もとのデータ l
と
ζ
より近い型で解析して,分散・共分散をより正確に推定する必要があると思われる
O
次l
と,精英樹選抜と次代検定によるそれぞれの効果を形質別に検討すると,以下のような傾向がある
(
F
i
g
.21
)0 4形質のうちでは, 胸高直径の育種効果が最も大きく, 特 I
C次代検定による効果が著しい。
とのことは,選抜強度(めが, 樹高とほぼ同程度である
ζ
とを考慮すると,
この時期の胸高直径の家系
間変異が大きい乙とが原因と考えられる O 樹高も胸高直径ほどではないが,次代検定による改良の効果が
大きい。一方,校張りは幼齢期においても小さい方が望ましいと考えられる形質であるが,今回用いた選
抜指数式では樹高にほぼ近い割合で増加するものと見込まれる。生存率については,相対的経済効果を与
えたにもかかわらず, A, B+C地域でわずかに効果が認められるだけで, B, C地域では効果は期待で
きなし、。
本論文では ,N-4で述べたように,造林成績を保育経費のTItiからとらえて選抜指数式を作製し地域別
に適用した。改良目標を,対照との比較にもとづいて決定し,それに合う選抜指数式を用いれば,また違
った結果が得られていたであろう
O
どのような改良目標を設定して,それに適用できる選抜指数式をいか
にして求めるかが,今後の課題である。
ただし,選抜指数式における各形質の i
l
iみつけ係数は,その形質の反復力と他の形質の反復力との相対
的な大きさと,形質問相互の相関関係の強弱によってがとまる。したがって,おのおのの家系の各形質の値
は,できるだけ正確に推定されることが,選抜指数式を適用するにあたっての前慢と考えられる。
町総合考察
1.線型モデル
現在の次代検定林から得られる情報は,供試した全家系の比較や遺伝分散の推定を行なおうとする次代
検定本来の目的かちすれば,検定林と精英樹家系とに 2元分類した際 l
こ欠測値が多く合まれる Unbalan.
ceddataであり,その目的を達するためには,線型モテ、ルの考え方にもとづいた統計処理を必要とする o
Jい換えれば,線型モデルによる統計処理は,全家系を同一条件下で検定するという理想と,そうした検
定が地形や面積等の制約により不可能であるという現実との矛盾を解決する一つの方法であると言える。
この種の Unbalanceddataの統計処理については,林木と同様,試験に長期を要し欠測値の処理が重
大な問題となる家畜を対象とした育種の分野で研究されてきた。 H
ENDERSON22lは,雌牛の乳脂肪の Year,
H巴rd,S
i
r巴に分類される Unbalanceddataから Herd・S
i
r
巴の分散成分が 3つの方法 (
H
E
N
D
E
R
S
O
N
'
S
,2
,3
)I
とよって推定できることを示した。その後, S
E
A
R
L
E
剖
〕
は
, H
E
N
D
E
R
S
O
N
'
S Method3を 2元
Method 1
分類される MixedModelζ
f 適用した例を示すとともに,
この桓の線型モテツレの標準的な解き方・を l
珂ら
こ
叫
)
。
かにし f
謁合のスギの樹肖と胸尚直径の遺伝力を推定する際に,試験地および試
林木では,戸川出)がタネ繁殖の J
験地内の立地効果を除く目的で線型Jモデルの手法を用いた。また,同様の目的で, B
A
N
N
I
S
T
E
R2),S
E
H
L
B
O
U
R
N
E
7)
andLow4
は
, Radiatap
ine の blanchc
l
u
s
t
e
rあるいは生長・材質形質の分散成分の推定!と, HENDEー
- 4
5ー
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延〉
R
S
O
N
'
S Method3,1を用いている。
複数試験地の情報をあわせた解析に用いた例としては
0)が日本カラ 7ツのドイツ国内での
HATTEMER2
3)
産地試験をまとめる際に, H
E
N
D
E
R
S
O
N
'
SMethod3を用いた。また, RINKandTHOR4
は
, V
i
r
i
g
i
n
i
a pine
の 5か所の産地試験地の情報を,林分と場所,
家系と場所, *'"分と家系の 3つ部分に分け
H
E
N
D
E
R
S
O
N
'
S
Method 1,3を使って,それぞれの分散成分の推定を行なっている。
4
さらに, NAMKOONe
)は
, 次代検定等の情報から家系の平均的な効果を推定する目的 l
,
亡 B
.L
.U.E
.
L
L
E
R6
(
B
e
s
tl
i
n
e
a
r unbiasede
s
t
i
m
a
t
e
) が有効に活用できるととを示唆している。 WILCOXandM1
1
l
は
,
2)
Pinusn
i
g
r
aの産地試験 (
3
6産地, 6試験地〉の情報から選抜指数を計算するために,また, REHFELDT4
は Ponderosapineの産地試験 (
3
7産地
4試験地)の情報から種子配布範囲を検討する際に,
それぞ
n
れ Unbalanceddataとなるデータから各産地の平均効果を推定する目的で,ほほ同じ考えブ ともとづく
最小 2乗推定法 (Leastsquareestimate) を用いている。
l示した家系・交互作用・誤差の各分散は,前述した H
E
N
D
E
R
S
O
N
'
SMethod3 を用いて推定し
木論文ζ
4)の言う B.L.U.E.そのものであり,
i
l
l
1,3
)。また, IV-2の観察値の推定値(.9り〕は, S
E
A
R
L
E4
た (
これにもとづいて導いた家系の修正平均値(あ)は
NAMKOONG剖)の示唆した方法 l
とほぼ近いものであろ
うと考えられる。
WILCOX and MILLER61)は
, 各産地の平均的な効果を推定する際 l
,
と 誤った推定を避ける目的から供試
回数の少ない産地(供試同数 3回以下〕は解析の対象からはずしている。ととろが,木論文では,地域F
切
にG E交互作用が認められるにもかかわらず,一度でも検定林で供試された家系の情報はすべて計算に用
いた。 G E交互作用が統計的に有意であることは,検定林と家系の効果だけを仮定した加法モデル (
4
1
式)が,実際のデータ l
とよくあてはまっていないことを意味し,特 l
と少数回 (
1,2回〉しか供試していな
い家系の平均効果には,その家系と供試された特定の検定林との G E交互作用にもとづく偏りが含まれて
いるものと考えられる
O
したがって,
ζ
のととから家系分散はやや過大に推定しているものと推測され
る
。
2
. GE交互作用分散の大きさ
違った環境下で各系統の反応が異なる現象である G E交互作用は,しばしば選抜による育種効果を大き
B
B
y18) は,実生採種閣を造るにあたって, G E交互作用の大き
く低下させる要因となる (
F
A
L
C
O
N
E
Rlll)0 L1
と確かめておくことの必要性を指摘した。また, NAMKOONG他 30) は,それまでの林木の遺伝率に
さを事前 l
関するほとんどの報合が
1か所の試験地で推定した遺伝分散にもとづいているため,その推定値は G E
交互作用分散を合んでおり,このととが育穏効果の過大推定につながるとして, G E交互作用分散を推定
することの重要性を強調した。
G E交互作用は,系統と植栽場所とに 2元分類した情報に線型モデ jレ(系統・場所の効果〕をあてはめ
た際に,その 2つの効果によって説明できない部分のことである。
林木の産地試験で G E交互作用について,統計的な研究を行なった報告のうち,主なものをあげると以
釦は, Scotchp
ine (
1
2
2産地・ 8試験地)の 2年生樹高について,家系分散の
下のとおりである。 KING
6)が推定した Jackpine (
1
/
6の G E交互作用分散を推定した。 MORGENSTERNandTEICH2
1
6産地・ 1
2試
2年生樹高の G E交互作用分散は産地分散とほぼ同程度であった。また, CAMPBELL8
)は
験地〉の 1
Dou-
g
l
a
sf
i
r の人工交配家系 (
5
4家系・ 2試験地)の 2年目の伸長量に,母樹分散の 2
/
3の G E交互作用分
- 46ー
林 水 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
4
3)
1
l
は Pinusn
散を認めている。また,前述した WILCOXandMILLER6
igraで
, RINKandTHOR
は V
i
r
-
1
4林分・ 1
2
8家系・ 5試験地)で,それぞれ統計的には有意差の認められる G E交互作用を
g
i
n
i
apin巴 (
見い出している。
プラス木の後代家系を扱った試験としては, Loblol
Iy pine について G E交互作用の育種的な取扱いを
検討する目的で計問的に交配した材料を用いた 9試験地の 4年生樹高の調査結果を, OWINO他叫が総合的
i
と取りまとめている。乙の報告によると,相加的遺伝分散とほぼ同じ大きさの G E交互作用分散が推定さ
t
i
o
n
)で 60%,次代検定を伴なう集団選抜
れ,その影響を無視すると,育種効果は集団選伎 (masss
e
l巴c
(masss
巴l
e
c
t
i
o
np
l
u
sfamiys
e
l
e
c
t
i
o
n
) では 100%も過大推定になるとしている。また
S
H
E
L
B
O
U
R
N
E
7)
andLow4
は 7年生の Radiatapine (プラス木原木の自然受粉後代 3
0
0家系・ 5試験地)の胸高直径,
幹の通直性,校の形態 l と家系分散の 30~50% に相手j する GE 交互 fl二別分散を推定している。
木論文で扱ったカラ 7 ツについては,
1
9
5
6年 I
C採種された 2
5産地の種子が西ドイツ,アメリカへ送ら
9)20)はドイツにおいて 1
3か所, FARNSWれ,産地試験が行なわれている則。その材料l
とより, HATTERMER1
O
R
T
H他1
2)はアメリカで 1
8か所の試験地の 9・1
0年生樹高について解析を行ない,一様に G E交互作用が
2)
1樹種の G E交互作用を検討したなかで,カラ
大きいことを報告している。また, WRIGHT6
も北米での 1
マツの G E交互作用については
Strongandpuzzlingi
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nと表現して,
乙の樹種の実際の造
林 lζ 関する有用な情報を得るには 50~100 か所の試験地を設定する必要があろうと述べている。
i
l
l
1で明らかにしたように, カラマツ精英樹については, 1
2か所の検定林の情報をこみにして解析し
た場合,各形質ともに家系分散とほぼ 1
a
:
J
程J
支かそれ以上の G E交互作用分散が推定される。との大きさ
は,前述の各樹種で推定されている値と比較すると最も大きい部類に該当する。このことと,カラマツの
産地試験の結果を考え合わせると, G E交互作用の大きい乙とがとの樹種の大きな特徴であると考えられ
る
。
また, G E交互作用の大小は集団の環境に対する緩衝作用 (Populationb
u
f
f
u
r
i
n
g
)との関係で説明さ
れ,一般に産地,家系,クローンの j
叩と集団の緩衝作用は小さくなる。言い換えれば G E交互作用は現わ
れ易くなると言われるお)46)。
このことから,陵地試験において大きい G E交互作
mの認められるカラ
7
ツについては,精英樹の半兄
l大きい GE交互作用が見い出されるのは当然であり,乙の樹種の次代検
弟家系を用いた次代検定の情報ζ
定を進めるにあたっては, G E交互作用を主祝した方法をとる必要があるとむえる。
3
. GE交互作用への対応
G E交互作用分散は,①遺伝分散の大きさが場所ごとに違うこと,②系統順位が場所によって入れ替る
とと,の 2つの原因によって生ずる 39)65)。選抜育種を行なうにあたって問題になるのは,②の場所ごとに
系統の)lK[位が異なる場合であるむ。 S
H
E
L
B
O
U
R
N
E
舶は,
ζ の乙とに対して,① G E
交互作用を小さくとどめ
る環境の層化とその中での適応系統の育成,②広域適応性を持つ系統の育成,という 2つの基本的な方法
が農作物育種でとられており,①の環境の層化が必要であるか否かは,地域区分を行なって選抜した場合
お較するととによって判断するという考え方を紹介した。
と全地域で選抜した場合との育種効果を J
栽培期聞が短い農作物の場合,年ごとの気象変動は,人為的な栽培方法の追いとともに,作物の生育環
と変化させる要因として働き,収量 i
と影響を与えるへ
境を多段 l
とのため, G E交互作用 I
C対する育種的
6)
対応は, S
H
E
L
B
O
U
R
N
E4
のいう②の広域適応性(収量安定性〕の高い系統の育成に重点が置かれる傾向があ
カラマツ精英樹の次代検定 l
C関する研究(索延〉
- 47ー
り,解析方法もその目的に沿ったものが考案されてきた 1
0)13
l。
一方,林木の場合,栽培期間が長いので,それぞれの場所化植栽された樹木 l
て与える気象・土壌等の影
響は年々累積され,年ごとの気象変動は平均化される h 加えて,栽培条件を人為的に制御する余地はき
c対する材料の適否が林業生産の成否を大きく左右す
わめて少ないので,土地の特長(気候,土壌等) 1
るO したがって,林水育種では,土地のほぼ同定的とみなせる特長のなかから, G E交互作用をもたらす
要因を見い出し,それにもとづく環境の層化を行なうととが重要である。
V
I
2でふれた林水の G E交互作用に関する研究のうち, MORGENSTERN andTEICH舶は, Jackpin巴各
産地の生長安定性を示すいくつかのノ fラメータを計算し,北部,南部産の系統は産地からの緯度が離れる
2
lは,総括的に G E交互作
rend)を確認した。 WRIGHT6
にしたがって生長が低下する傾向 (North-southt
用の検討を行なった 1
1樹種のうち
4樹種 (
Easternwhit巴pine,Jackp
i
n
e
.Redpine,Scotchp
i
n
e
)
には,先述の North-southtrendζ
1起因する交互作用が認められるとしている。 OWINO他4
1
)
は
, G E交
o
b
l
o
1
1
ypine の場合,選政効果を発揮するた
互作用を選抜育種の効果を低下させる原因としてとらえ, L
めには,各プラス木あたり 3か所の次代検定が必要であると結論した。以上の研究は,生長安定性の高い
産地の選出あるいは適応範囲について行なったものであり, OWINO他4
1)の例も合め,地域区分に閣する検
討は行なっていない。
lの考案した選抜指数(同一形質でも名試
地域区分ζ
l関して論じた SI
lE
L
B
O
U
R
N
EandLow和は, BURDON4
験地の測定値を別の形質とみなして選抜指数式を作る)によって卜一位 3
6家系を選此した場合の選抜差を
試験地別に検討した結果から,ニュージーランドの Radiatapineについては,地域区分の必要はないと
みなした。また, H
A
T
T
E
R
M
E
R
1
9
l
2
0
lは,日本カラマツについて,因子分析,試験地および産地の土壌・気候
要因によって G E交立作用を小さくとどめるための試験地,産地の区分を試みているが,いずれの場合も
G E交互作用はほとんど説明できなかったとしている。同様に, FARNSWORTH他1
2
) も各産地の生長 i
C一定
の傾向を見い l
Bすにはいたっていない。
3)
本論文では, 1
2検定林の共通家系の枯!日生長から,乙の樹種の G E交互作用が F
I
N
L
A
YandWILKINSON1
の方法として知られている家系の生長安定性の違いによるものではないととを確認したのち,主成分分析
によって 3つのグループに検定林を区分した (
i
l
l
2
)。つぎに,検定林の区分がほぼ妥当であったことを,
全家系の情報から推定した家系分散・ G E交互作用分散と,それらから推定した育種効よ牲によって確認し
た (
i
l
l
3
)。さらに, B地域の家系分散が他の 2地域のそれよりはるかに小さいこと (Fig_5
)と
, A地域
F
i
g
.1
2
)から,この G E交互作用の育種的解釈とし
とB, C地域でのはっきりした系統順位の入れ替り (
ては
3つの地域間に Aキ B=
i
=Cの関係があると推測した (
i
l
l
3,!V3
)。
2
Jは, G E交互作用はほとんどの樹極で統計的には認められるが,その原因について明らかに
WRIGHT6
しなければ,実用的な価値はないとしている。本論文では, G E交互作用を引き起とす環境の側からの原
因として降水量の季節的な追いに着目し, 3地域の傾向を調べたととろ,この要因によって各地域は比絞
的はっきりと区分できるとともに,その結果は従来から知られているカラマツの適地とされている気候条
件とほぼ一致するととを確認した (
F
i
g
.7
)0 とのことから,
カラマツ精英樹の G E交互作用は, 降水量
の季節的な違いにもとづいて規則的に起こるものであり,地域的には A, C, Bの1
]
買に適地であるとみな
した C
!
Vl,F
i
g
.8
)。
次代検定は,実際の造林が行なわれる環境を代表し,そして家系間差のはっきり表われる場所で宝点的
- 48-
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
ζ
l行なうことが効率的であるとしている山町制。本論文で区分した 3つの地域のうち, B地域の検定林は
明らかにカラマツの天然分布区域外であり,とのことが家系間差の小さい原因と考えられる。したがっ
て,次代検定については, A, C地域で別々に行なうことが効率的であり, B地域については C地域で選
ばれる親を用いることで,検定の日的はほぼ達成できるものと思われる。
4
. 選抜指数
選抜育種においては,どのようにして遺伝的素質の優れたものを選ぶかが重要な問題である。多くの場
合,改良目標が単一であることはなく,選抜の対象とする個体にはいくつかの形質に対して複数の評価が
なされることとなる。
HAZEL a
ndLUSH16J は,こうした場合に
1
. )1民ぐり選抜;Tan3通りの選伎方法 (
dems
e
l
e
c
t
i
o
n
. 2 足きり選抜;Independ巴n
tc
u
l
l
i
n
gl
e
v
e
l
s
.3
. 選抜指数法;Indexs
e
l
e
c
t
i
o
n
)が
考えられるとして,それぞれの選抜効率を理論的に倹討した結果,選抜指数法によるのが最も効率的,か
つ柔軟性に富むと結論した。
STERN a
ndHATTEMER5lJは,林水育種が長期を要する ζ
法として,選抜指数をあげた。
とから,市場の需要の変化に対応する有効な方
STONECYPHER a
ndARBEZ蜘は,長期にわたって大量の後代家系が生産で
き,時間的にも空間的 l
とも繰り返した試験が可能な林木の利点を活用して,単位時間当りの育種効果を高
めるために,幼老相関も組み入れた多形質の選抜指数を用いる
ζ
とを提案している。
本論文では,カラマツ精英樹家系の幼齢期の造林成績を評価する目的で, 4j
:
白
域 CA,B,C, B+C)
の選抜指数式を計算し,各地域上位 2
5クローンを選ぶ際のよりどとろとした (N-4
, V-2)。選抜指数の
基本的な考え方を示した
7
J は,各形質の重みづけ係数は適用する集団と場所 l
HAZEL1
とより異なると述べ
ている。 4地域の選抜指数式のうち ,A地域のそれは他の地域のものとはかなり返った各形質への重みづ
け係数となった。これは, G E交互作用 l
とみられる 4地域の関係とも類似しており,同ーの基準によって
F
i
g
.1
5
),総合育種価を長大にするには,追った選抜指数式が得られると
相対的経済効果を決定しでも (
とを示したものと考えられる。
FRANKLIN
andSTONECYPHER14J,NAMKOONG舶は,林木の場合,選抜指数による選抜方法ーが最良であると
しながらも,そのためには,各形質の遺伝分散・共分散の正確な推定が前提であると述べている。本論文
では,遺伝分散・共分散の推定を修正観測値 (
y
'
i
j
) から行なった CN-2)。この修正観測値は,それぞれ
の検定林別家系平均値から,その検疋林の効果を差し引いた値であるため, G E交互作用は含んで=いると
. で述べたと同様に,遺伝分散は過大推定であるとともに,遺伝共分散の
とになる。このととから ,N.1
こも偏りがあるものと考えられる。したがって,遺伝分散・共分散をデータの実態により近い状態
推定値 l
で推定する方法を閣発するととが,林水の選抜に関する今後の研究課題のひとつであろう o
5
. 相加的遺伝分散と育種効果の推定
選抜育種は,選伎の対象とする材料の表現型値の大小・優劣 l
ともとづいて行なうが,表現型値からどれ
だけ正確に相加的遺伝子型を判定できるかを表わす目安として,また,選抜効果を推定するパラメータと
r
l,
閏 65J)。遺伝率は,表現型分散に対する相加的遺伝分散の割合として定義さ
して遺伝率が用いられる (
れる 11J。
林木の場合,最初の精英樹選抜では(同体測定値をそのまま表現型値として用いるが,次代検定によって
精英樹を選び直す際には,後代家系の平均値が表現型値となる。後代家系あるいはクローンの平均値を表
l
値とした場合,表現型分散に占める環騎分散の割合が小さくなるので高い遺伝率が得られ,個体の i
童
現
l
l
'
- 49ー
カラマツ精英樹の次代検定 !
C関する研究(栗延)
{云率が低い形質では,選抜の信頼度がはるかに高くなる。戸田・菊池田)は,このことを,マツノシンクイ
ムシに対する抵抗性の事例で報告している。
NAMKOONG 他 3
0
)
は,複数試験地から符られる後代家系の平均値にもとづいて精英樹を選び直す,いわゆ
るクローン採種園の休質改善を行なった際の育種効果を推定する方法を示した。との方法 l
ともとづいて,
産地試験,次代検定から見込まれる育種効果を推定した報告は多い 8)39)42)崎市0)。
本論文では,精英樹選抜による効果と次代検定にもとづく精英樹の選択利用による効呆の 2つを試算し
霊J
友集団後代(精英樹系統一白)と 1
m選{友集間後代(対照)とを
た。精英樹選抜の効果は,次代検定林での J
直接比較して,その差を実現された百樟効果とみなした (V-1)。一方,次代検定から見込まれる効果は,
次代検定の情報から,家系・ G E交互 {
'
I用・誤差の各分散を推定し,それを用いて,
NAMKOONG 他 3
0
) の示
した方法にしたがって求めた (IIH, V-2)。
FALCONER11lは,雌親に雄親が無作為 l
と交配し
個体づっ後代を残した場合,雌規で分類される半兄弟
家系の分散は,その遺伝共分散に相当し,相 )
)
1
1的遺伝分散の 1
/
4であるとした c 林木の場合,今までの研
究から自然受粉後代には先の仮定が満たされないことが明らかにされている
O
たとえば,古越1
5
)は,スギ、
採種国での花粉の有効飛散距離が 10m程度であることを確かめた。また,白然自殖率は,アカ 7 ツの林
5)
分で 5%86) ,スギ採松岡で 20'~309615) ,ヒノキ採種函で 1
6
9
65
の値を得ている。ただし,スギの白府首の
場合,選古の結果,自殖率 3
0忽でも山出し時の割合は 5 % Bドになることが詞べられている 1
5
)。 カラマ
与られた自然受粉後代についても,同様に,花粉親の数が l
浪られる
ツ精英樹のクローン採意図から i
ζ
と
,
いくらかの自殖苗を含んでいることは十分予想される。したがって,本論文で投ったカラマツ精英樹の自
然受粉後代は,厳密には,
1)の定義する半兄弟家系とはみなせない。
F ALCONERl
8),SQUILLACE
NAMKOONG2
岨}は,林水の同然受粉後代を用いた試験から得られる家系分散命})と相加的
遺伝分散 (σ~) との関係を,交岡山ご|苅与した花粉親の数,親日士の類縁関係,自殖平についていくつかの
条件を仮定して検討した。その結果,
σ? と σ1 との関係はほとんどの場合,斗/<T~ >
0.25となり,
FA-
LCONER1D の示した関係をそのまま適用することは ,*
日加的 j
宣伝分散を過大評価することになるであろうと
結論した。しかしながら,先の条l'ド〔交配に関与する花粉親の数,自前率)についての正確な情報を得る
ことは難しいので,現在のととろ用いられている値(ヰ /<T~) は,
0)
O
.352), 0.305
,0
.
2
542)47)とさまざま
である。
ごついては,先に述べた自殖
本論文で扱ったカラマツ精英樹クローン探程圏から得られた自然交粉後代 l
率・花粉の有効飛散距離に関する情報がないことと,次に述べる短 [0 から,ヰ/σ~ ~O. 2
5 の関係が成り
立っと考えて伺加的遺伝分散を求め,行程効果の推定に丹jいだ(皿 3
, V2
)。
①
自然受粉後代は,親 l
司土の類縁関係がほとんどないと考えられる精英樹クローン採種園から得られた
ものである。
②
自然自殖は予定{されるが,選苗を経て山出しされる時点での割合はごくわずかであると思われる。
③
採種木がクローン当り 3~4 本であるため,自然受粉後代は相当数の花粉親との交配によるものと考
えられる。
したがって,本論文で用いた相加的遺伝分散は,厳密には上限の推定値であると 2える。
6
. 育種効果
精英樹選抜および次代検定にもとづく精英樹の選択的利用によって,どれくらいの育種効果が得られる
50ー
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
かを推定しておくことは,今までの事業を評価するとともに,今後の進め方を検討するうえで,きわめて
重要であるの
本論文では,カラ
7
ツ精英樹のクローン採種悶からの後代家系の平均は
5年生樹高で対照を 4 %上回
V
-l
)o WRIGHT63)によると, Loblol
Iy pineのプラス木のクローン採種悶から得ら
るという結果を得た (
れた後代家系が
5午生樹刊で 4~ 69
6,同様に Slashpineで 6 %ほど一般造林用苗の平均を上回ると
5年)の生長によって選抜され,
している。とのととから,カラマツ結失跡}が壮齢期(選抜時の平均樹齢 3
を示す柑初でありながら , i
r
,
!
J
齢期の生長についても他の樹脂にほぼ近い選抜の効呆が
大きな G E交互作片J
得られることを示したものと考えられる。
次代検定にもとづいた精英樹の選択的利用によって得られる効果は,改良の対象となる形質・検定を行
なう年次によって異なるとともに,次の 3つの要因が推定値を大きく左右する。
①
選抜対象集団の相加的遺伝分散の大きさ。
②
家系平均値ベースの遺伝率(反復力)。
③
選肢の強度。
本論文で推定したカラマツ結英樹の次代検定 l
ともとづく 5年生樹 i
H
iの選抜効果(最初の粕英樹選抜の効
果も含む)とともに,他の樹沌で同様の推定を行なった結果を Table2
2i
C示した。
とのうち
Scotch
i
ごした値である。 L
oblollypine については,
pine の育種効果は G E交互作用がないものとして抵 1
木論
Table2
2
. 選抜育穏による生形形質の 7
3花 効 瓜
Predictedgeheticgain throughs
巴l
e
c
t
i
v
ebreeding.
一
一
日
種
樹
Species
質
一
形
Trait
選抜強度
育種効果
家系平
a
復
t
均
ab
値
i
l
i
力
の
t
可
R
!
;
e
〈p巴a
t
a
D
l
l
l
t
y Estimated
S
e
l
e
c
t
i
o
n
i
n
t
e
n
s
i
t
y
(
i
) ffamily mean gain(%)
)
(Rf
。
オウシユウアカ 7 ツ 5
. 6年生樹高
J
5& 6yearsa
Scotch pine
height
(Netherland)
1
.
7
8
テ ー ダ マ ツ 4 年生i
t
e
樹
igh
丙
4yearsheighta
)
L
o
b
l
S
o
.
l
A
l
y
〕
.pine
1
.
2
7
j
e生 1
I
旬
日i
直径
ラ ジ ア ー タ 7 ツ 7{
7years
Radiatapine
diameterb
)
(New Z巴aland)
L6
6
.
8
6
2
8 (.JG2)
研
究
者
Researcher
S
Q
U
I
L
L
A
C
E1
9
7
5
1
1(.JG1+.
JG2)
OWINO 1
9
7
7
(
2
6
)d)
(U.
[
J ;4,;カラマツ 5 勺 生 位 t
i
8
j
J
a
A
paneselarch 5years hcigh
(Aarea)
(B十 C area)
5年 !
t樹 h
i
H
t
J
b
e
i
g
h
t
b
)
5y巴ars h
4
80)
5
.S
(.
JG1+.JG2)
SHELBOURNE1
9
8
0
(
16
.8
)巳)
o7
4
.
5
8
!1
.2(
.
JG1十 .
JG2)
0.86
8
2
1
.
JG2
J
.1(
.
JG1+
l
次代検定よる効果
精英樹選抜による効果
r
o
g
e
n
yt
Gainfromp
e
s
t
i
n
g
.
;
;
e
l
e
c
t
i
o
n
. JG,
G
a
i
nfrommasss
Symbols:4G,
a) 対象形質のみの選抜
r
a
i
ts
e
l
e
c
t
i
o
n
.
S
i
n
g
l
et
b) 多形質問時選抜
M
u
l
t
it
r
a
i
ts
e
l
e
c
t
i
n
.
c) 5試験地の単純平均値
ft
h
ef
i
v
es
i
t
ev
a
l
u
e
s
.
A
r
i
t
h
m
e
t
i
cmeano
d) GE交互作用を無視した際の育種効果の推定値
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n
.
a
i
nn
e
g
l
e
c
t
i
n
gGEi
P
r
e
d
i
c
t
e
dg
e) 対照母集団を別に仮定した場合の値
o
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.
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R
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dr
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s
u
l
tbyc
注)
カラマツ精英樹の次代検定 l
と関する研究(栗延〕
文とほぼ同程度の G E交互作用が認められた事例であるが,
in
巴では,
れる o また, Radiatap
- 51-
それを無視すると育種効果は 26%I
と推定さ
その試験に用いた対照が無選抜集団を代表したものではない疑いがあ
.
:I
Jiと試算したところ,百穏効果は 1
6
.
8
;
ちになった。
るとして, 5
この場合, 選抜方法は材質形民も合めた
待選抜によって得られた怖である c
多形質同 l
以上のことからカラマツ精英樹の場合,選抜強度が(也の 3つのケースに比べて小さしその分だけ育極
効果が低目に推定されているとみなされる。現在,我が国では,未検定精英樹を用いた次代検定林の造成
が進められており,カラマツ精英樹についても,そうした検定林の情版を加えることによって検定対象集
団を拡大し,選!'&.強度を上げることが可能になるので,他の 3つのケースにほぼ近い育種効果が達成でき
るものと忠われる c
木論文で扱った幼齢期の生長については,
および Pond巴r
o
s
a pine
NAMKOONG 他 3
,
>
1
N AMKOONG
andCONKLE32)が
Douglasf
i
r
の産地,ほ品I 別試験地のそれぞれ 5~53 年および 3~29 年にわたる長期的な樹
{
j
i
生長の記録をまとめて,次のような傾向があることを明らかにしている O 生長の段階は,生長曲線の形
eclininggrowth の 3つに大別され,
状 か ら , ① Expornentialgrowth, ② Steadygrowth, ③ D
剥鎖前の時期 l
と桐当し,②は後代の再牛 I
主が始まる
①は他栽後その樹恒の生態的優位が確立されるまでの i
および産地内家系│凶変異の消長をみ
閉鎖後の時期にあたるとしている O そして,それぞれの時期の在地!日j
加において長もはっきりと表われ,②の時期以後は次第に消滅するのに対し,
ると,家系悶変異は①の昨 j
産地問変異がこれにとって代るとしている。したが勺て
1,
NAMKOONG3
3
2
) は①の時期の生長にもとづく選
抜の効果は,②の時期以後まで持続するものではないが,水論文:で目的としたような造休初期の成績が優
I
V
4
) については,家系悶変異が最もはっきり表れることから,成功の可能性が高いこ
れた家系の選法 (
とを示唆しているの
7
. 次代検定
林水育連において次代検定林を設定する主な目的は,次の 2つである。
C
i
古英樹)について,各j
[
;質の一般組合せ能力を話悩する。
①
それぞれの親
②
次の世代に用いる育稀材料の巡伎を行なう。
采
1
'
.
f
!b
剖の体質改普を j
丁なう際 l
こ用いられるとともに,将来発生するいろいろな臼般に対し
①の情報は, j
)
Ji伎された親相互の人工交配によって,そ
て,どの視を使うかを判断する目安として利用できる。②は, J
jなわれお。
れまでの親よりもさらに優れた育問材料そ得るために i
o
b
l
o
l
l
ypineの肖何では,
アメリカの L
①とともに②を目的として,
交配による材料が検定林に杭 j
えされてし、る 53)0
-
テスタークローンそ片1
いた人 l
)
j,ニュージランドの Radiatap
ineについては,プラ
jなわれており, :
f
え
が[
1
1と同様に①だけを目的としている 47
)
。
ス木の臼然受粉後代を丹jいた次代検どが i
本J
命」とでは,①の情報を得るために,検定林の嗣査結果を如何にまとめるかを検討するとともに,その
結果は育認が業のなかにどう活川できるかを研究したの今後の選抜肯析を進める際 i
とは,次のようなこと
が問題となる。
①
こ伴なう遺伝変異の i
減少にどう対処するか。
選抜 l
②
jJすべきか。
選抜効呆を有効に発押するには,次代検定の結果をいつから,どう活 j
以上の 2点について,今までに報f
fされている考え方と本論文で件た結果にもとづいて考察する O
1
) 選抜に{半なう i
宣伝変異の減少とその対処
- 5
2ー
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
I
育殺が{可 U
t代かにわたって行なわれることから,
選抜ζ
l伴なう遺伝変異の減少に関する第一の問題は,
当面の育種効果の増大をはかる強度の選抜は,遺伝変異の減少をもたらし,将米の選抜効果を著しく拐な
と,将来にわたって選抜効果を得ょうとすれば,大きい集団 l
こ弱皮の選抜を行なうこととなり,当
う。逆 l
面の効果はそれほど大きくない。 J乙とである。 BURDON他 6) は,との矛 j古Jと対して,生席集団 (Seedp
r
-
oductionpopulation;少数の優れた親), 育結集団 (Breedingpopulation;相当数の選ばれた親 >200
個体),遺伝子保存集団 (Gen
巴poo
l)に分けられる階層的な 3つの集団 (
H
i
e
r
a
r
c
h
i
c
a
lbreedingsystem)
を考え,各世代ごとに育極集団から生産集同 l
亡組み入れる親を選び出して用いることを提案している。
第二の問題は,先の生産柴田を少数の親に限定する乙とは,生産される後代が持つ環境に対する緩衝作
用を弱めるので,林業経営上危険であると考えられることである。ただし,とのことは,環境に対する層
化を行なわず,
しかも相当集約的な林業経宮〈植;tl<;密度が高く,収穫までに間伐が繰り返し行なわれる〉
のもとで言えることである。
5)は,生産集日!とは月 I
K
L
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I
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C
I
I
MI1.2
Hと育桓集団が存主し,育種対象地域が 1二
態的単位 ζ
l分けられる場合には,それぞれの環境に適応する遺伝変異の小さいよt
産集団が用いられでもよ
いであろうと述べている。
したがって,生産集団と育極集団とをほ別して扱うとす ~L ば,カラマツの場合,木論文で示した地域区
分は,地域内での1:産集団を強度の選抜によって得る
とを可能にし,育種効呆を高めるうえで,きわめ
ζ
て有効であると言える。さらに,前述した第 2世代の育程集団を選ぶことを目的とした検定林を配置する
際にも,との地域区分が非常に主要な情報であるととは言うまでもない。
2
) 次代検定の情報の活用方法
林木の場合,次代検定には長期を要するので,逐次得られる検定林からの中間的な情 f
哀をどう活用し
て,単位当りの育種効果をr'~:Îめるかが豆要である。 NAMKOONG 他30) は,林木では小さい効果を生む改良を
継続的 ζ
l行なうことが,一時に大きな効果を生む改良より,長期的にみて効率的であろうと述べている。
また, S
Q
U
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L
L
A
C
EandGANSEL49)は
, S
lashpin
巴の 2
5年生までの牛長について年次相関を計算し,単位時
0年次の情報からプラス木の汗佃lを行なって,採再会図のクローンの
間当りの育種効果を最大にするには, 1
入れ替えを始める StepwiseS
e
l
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c
t
i
o
n が効率的であると結論したのそして, S
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O
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C
Y
P
H
E
RandARBEZ521
の提案している幼老相関を組み入れた多形質の選抜指数による総合評価法は,造林材料としての価値に,
乙要する費用も加えることを可能にする点で実態に即した有
最終的な生産物としての価格とともに,生産 l
効な方法であると考えられる O
こf
f
lいられている精英樹クローンのうち,後代の生産をはじめたものから, I
i
民
主
"
我が国では,採種園 l
次代検定林で供試される。したがって,クローンによって着花年齢の違いがあるため,各樹種とも相当長
期間!とわたって検定林の造成が抗けられ,乙のことが,総合的な検定をいつ行なうかを不明般にする原因
になっている。
現在,集積されつつある中間的な調査結果をいっ総命的に取りまとめるかについてば,
応,次のよう
t
!分出と選 J
l
z強 度 と の 碕 で あ
な目安が考えられる。育種効果は選抜差に比例するが,その選抜差は表説7
る。表現型分散は,検定対象集団の大小にかかわらず
a
応一定とみなせるので,育種効果は巡 J
友強度ζ
l比
例すると己える o そして,その選抜強度は検定家系数の増加にしたがって大きくなるが,増加の度合は次
第に低下する (
F
i
g
. 22) 。したがって,選抜強度の増加傾向から推測して,少なくとも 150~200 家系の情
報が集積された時点で検定を行なえば,各年次におけるほぼ上限に近い育科:効果が期iJできるものと考え
-5
3一
カラ 7 ツ精英樹の次代検定ζ
l関する研究(栗延)
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抜吉
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記
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主主
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. 選抜強度と検定家系数との関係 (BECKER3J)
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20
30
40
50
60
70
8
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l検 定 林 あ た り の 供 試 家 系 数
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と所要検定数との関係
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.
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
- 54ー
られる。
以上のことから,中間的な調査結果による精英樹の評価は,それにもとづく選抜効果を期待するもので
あれば, 150~200 家系の情報が集積された時点で行なうことが望ましい。また,
その評価の土i
法は,
複
数検定林の情報を総合的に取りまとめることはもとより,それぞれの時点で利用し得る伐期 I
C最も近い情
報とともに,幼齢期の情報も加えた選抜指数によることになると思われる。そして,カラマツのように伐
期の短い樹隈の採種│羽では,その評価にもとづいて,比較的早い時期から弱度の選抜を繰返し実施するこ
とが,育秘効果を高めるうえで効率的であろう。
さらに,こうした多量の次系を検定する際には,如 f
可にして,羽交 l
こ要する労 j
Jと経費を最少│浪にととめ
て
,
ゐ定水準以上の精度で各家系の悩械を得るかが重要であるのこの問題は,検定林の配置,設定方法お
よび調査方法の 3つの側面から検討しなければならない。
検定林の配置については,本;論文;で示したような総合的な解析を他の絡J
fI!でも早急に行ない,各樹隠の
G E交互作
mから,効率的に検定できる場所を明らかにすることが必要であろう。検定林の設以方法に関
しては,調査に要する労働・経費と得られる情報の精度との閣係からか所あたりの自主試家系数,家系
当り供試{国体数を再検討してみる必要があると:考えられる (
F
i
g
.2
3
)
0 そして,調宣方法については,今
出法を用いるようになるとすれば,各形 f
fの家系平均値の推定精度をいかにし
後,選抜指数による総合評1
て高めるかが重要であろう。どのような形質を評価の因 Tとして力1えるか,その際どういう方法で制定す
るか,これは標木部j
査も合めて,粘度との関係で検討する必要があり,その研究は今後の課題である。
謝 辞
この研究を進めるにあたり,村、業試験協遺伝育極策ー研究室長大厄岳八U!i
i
専:.1:ならびに関東林水育種場
育種課長占越隆信博土には,当初より理解ある御指導と制]便宜をたまわった。また,木論文のとりまとめ
に際しては,九州大学農γ
'部宮島寛教授,西沢lE久数段および須防長雄 l
W
Jから懇切なる街l
校閲と街I
助ー
をいただ、いたの以上の各位に対しては心から謝意を表する次第である。さらに,関東林木育種場育種第三
ては,本 I治火;の執筆にあたり直後御指導いただくととも
研究室長山田男博士ならびに金了宮古主任研究官 l
に終始激励をたまわったのまた,は身、l 線育極場照射法研究宅長鵜 ~~J 保雄博上 lこは統計解析の 711土につい
l
;たr そして,関東休木育開局育種課および林
て,同育極場近政干't'i二技白には:文献入てf
lとついて御協力を i
業試験場遺伝育聞かJー酬究室ならびに電子計算機主の研究以与仰にも,さまざまの :
f
l
lでお世話になったじ
伐資料は,関東林:木育研 J
易,長型 f
事業場および
加えて,本論文で月]いたカラマツ粕英樹の次代検定林のおi
3られたものであ品。以上.O))j々に対して尽くお礼申し
設定営林持における関係者各(立の努力によって 1
l
げる次第である。
引用文献
1
) 明石孝輝.地域差検定材、のデータ処理・林水の育種, 1
1
8,27-32, (
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1
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4
2
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1
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32-40,(
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) HENDERSON,C
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E業図書株式会社,東京, 4
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) NAMKOONG,G. :Inbreedinge
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)
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3
) 大庭喜八郎:育極集問林について,林木の育種, No.1
3
6
) 大庭喜八郎・岩川盈夫・岡田幸郎・村井正文:アカマツの葉緑素変呉市の発生ひん度による自然自
殖率の推定および葉緑素変異苗の遺伝。日林誌, 5
3,3
2
7~333 , (
1
9
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)
3
7
) 応用統計ハンドブック編集委員会:応用統計ハンドブック,養賢堂,東京, 8
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) OWlNO,F
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) 高橋絵尼:カラマツ休業総説。日本休業技術協会,束;j"(, 3
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1号
, 39-124, (
19
7
9
)
5
5
) 間島正啓:ヒノキの白殖に関する研究。九大企i
1
2号
, 33-47,(
19
5
9
)
5
6
) 戸旧良吉:タネ繁殖の場介のスギの樹高と胸高直径の遺伝力。林武研報, 1
5
7
) 戸凶良育:今日の休木育 f
f
i,農林山版,京京, 231pp.,(
19
7
9
)
5
8
) 戸田良吉・菊池秀夫・
7
ツノシンクイムシ被害のクローン問者について,日林誌 4
8, 193~ 1
9
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(
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)
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)
6
4
) 山田行雄:量的形質の遺伝学(7),遺伝, 2
6
5
) 山田行政:選抜理論,林水の育種, No.lll, 5-8, (
19
7
9
)
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
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e
r
a
c
t
i
o
n
G巴notype-environment (GE) i
Theestimatedvarianceso
fGEi
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nf
o
rt
h巴 1
2t
e
s
t
e
dp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
sweref
a
i
r
l
yl
a
r
g
e
f
o
ra
l
lt
r
a
i
t
s surveyed.Ther
a
t
i
o
so
fthefamilyx s
i
t
evariancet
othefamilyvariancewere
1
.0,0
.
8
9,1
.4
1,and2
.
8
3f
o
rheight,diameter,crownwidth,andthes
u
r
v
i
v
a
lr
a
t
i
o,r
e
s
p
e
c
t
i
r
o
p
o
r
t
i
o
no
fthefamily x s
i
t
evariancewasth
巴 l
a
r
g
e
s
t
vely(Tables3and4
) Becausethep
ー
andthato
fthee
r
r
o
r varianc巴 wasth巴 s
m
a
l
l
e
s
tf
o
rt
h巴 height,they seemedt
or
e
f
l
e
c
tthe
e
f
f
e
c
to
ftheenvironmentald
i
f
f
e
r
e
n
c
e
so
f eachs
i
t
e
.
Tos
t
r
a
t
i
f
ytheprogenyt
e
s
t
i
n
g
s
i
t
e
si
n
t
os
e
v
e
r
a
lgroupsi
nwhichthefamilyx s
i
t
ev
a
r
i
r
i
n
c
i
p
a
lcomponenta
n
a
l
y
s
i
swasa
p
p
l
i
e
dt
othe meanheighto
f
ancemightbeminimized,a p
s
i
xcommonf
a
m
i
l
i
e
soneachs
i
t
e
. Witht
h
i
s procedur巴, t
h巴 1
2progeny t
r
i
a
l
p
l
a
n
t
i
o
n
swere
五edi
n
t
othree groups according t
o th
巴i
r second p
r
i
n
c
i
p
a
l component s
c
o
r
e
s(
F
i
g
.3
)
.
c
l
a
s
s
i
fthecomponentso
f theGEi
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nvariancet
othoseo
ft
h
efamily
Ther
e
l
a
t
i
v
e grad巴 o
variancef
o
r theheight werereducedt
o0
.
9,0
.
4
3,and0
.
2
9f
o
rthecorrespondinggroups o
f
F
i
g
.5
)
. Th巴 familyx s
i
t
ei
n
t
e
r
a
c
t
i
o
ni
nthesurvivalr
a
t
i
owasnots
t
a
t
i
s
t
i
c
a
l
l
y
A,B,andC (
s
i
g
n
i
五c
antwithinthec
l
a
s
s
i
五巴 dg
roupso
fthet
e
s
t
i
n
gs
i
t巴s(Table 1
2
)
.
(
1
)
KantoF
o
r
e
s
tT
r
e
eB
r
e
e
d
i
n
gI
n
s
t
i
t
u
t
e
FD
ny
カラマツ精英樹の次代検定に関する研究(栗延)
Geographical d
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
no
fthes
i
t
e
sandcorrespondingareaso
f A,B,andC seemedt
o
bec
l
e
a
r
l
y separated withtheareasdesignated a
sf
o
l
l
o
w
s(
F
i
g
.4
)
.
A-area;Gunma Prefectureandthec
e
n
t
r
a
l part o
fNaganoP
r
e
f
e
c
t
u
r
e
.
B-area;Northwesternparto
fFukushimaP
r
e
c
t
u
r
e
.
C-area;Adjacent t
otheA ar回 anda
tthesouthern bordero
ftheB a
r
e
a
.
Toanalysethecauseso
fthei
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n,c
l
i
m
a
t
i
cd
i伍巴 rencesandthevaried responses o
f
theindividual f
a
m
i
l
i
e
so
f th巴 three areas were examin巴d
. Concerning thec
l
i
m
a
t
i
cf
a
c
t
o
r,
therear巴 d
i伍 erencesi
nthepatternso
fseasonal r
a
i
n
f
a
l
li
nthethreea
r
e
a
s
. Thep
r
e
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n
i
n winterduringNovembert
oMarchi
s heighesti
ntheB areaandthelowesti
nth巴 A area,
whereasthat i
n theC area i
sintermediate (
F
i
g
.7
)
. Regardingthegrowth responceo
fi
n
d
i
vidualf
a
m
i
l
i
e
s,theordero
fmeanheighto
feachfamilyd
r
a
s
t
i
c
a
l
l
ychanged betweenA area
andotherareas (
F
i
g
s
.1
2 and 1
3
)
. From the r
e
s
u
l
t
s obtained bytwo d
i茄巴rentapproaches,
namelybytheprincipal-compon
巴n
ta
n
a
l
y
s
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sandbysimple zonation o
fthe winter p
r
e
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n,1thinkthat,i
ntheGEi
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n,therearenota f
巴w f
a
m
i
l
i
e
swhosegrowthwas a
f
f
巴c
tedd
i
妊e
rentlyby thes
巴a
sonald
i妊erenceso
fp
r
e
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n
_ Therefore,t
h
i
strendi
sthought
t
obethemain sourceo
fthel
a
r
g
e
rdegre
巴o
fvarianc巴 i
nth巴 GEi
n
t
e
r
a
c
t
i
o
ni
n]apanesel
a
r
c
h
.
P
r
a
c
t
i
c
a
l
l
y,i
ti
s necessary t
ot
e
s
t prog
巴ny i
n the A area andi
nt
h巴 B plus C areas
separately judging from the data i
n the j
u
v
e
n
i
l
e stag巴so
f ]apanese l
a
r
c
h
. Although,the
familyvariancei
n B areasi
s much smaller than t
h
a
ti
n C area,family performancesand
c
l
i
m
a
t
i
cc
o
n
d
i
t
i
o
n
si
nboth areas are r
e
l
a
t
i
v巴l
ys
i
m
i
l
ar
. Therefore,B areai
s regarded as a
marginal zone o
ftheC area,andi
nthefuture,i
t might be enought
oa
l
l
o
c
a
t
et
e
s
t
i
n
gp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
sonlyt
otheC ar巴awherefamilyresponcei
sc
l
e
a
r
l
ypronounced i
n
s
t
e
a
do
fe
s
t
a
b
l
i
s
h
i
n
g
t
e
s
t
i
n
gp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
si
n bothareas (
F
i
g
.8
)
.
Plus t
r
e
eevaluation
Becauseusables
i
t
e
sf
o
r prog
巴nyt
e
s
t
i
n
gand th
巴 p
roduciblenumber o
fs
e
e
d
l
i
n
g
so
feach
p
l
u
s
t
r
e
efamilyarel
i
m
i
t
e
d,d
i伍 erents
e
t
so
ff
a
m
i
l
i
e
sw巴r
ea
l
l
o
c
a
t
e
dt
othe d
i伍 erentt
e
s
t
i
n
g
fs
巴v
eralt
e
s
t
i
n
gp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s,beinggrouged,are non-orthogonalo
r
s
i
t
e
s
. Therefore,thedatao
unbalanced (Table 2
)
. Toevaluatethebreedingvalue o
f each plust
r
e
e by estimatingthe
mean performance o
ft
h
e
i
r progenies without t
h
e
i
rs
i
t
巴 巴 伍 巴c
t
s,a l
i
n
e
a
r model c
o
n
s
t
i
t
u
t
i
n
g
c
twasmade,and solved by the l
e
田 t
s
q
u
a
r
e
smethod (
F
o
r
thefamilye
f
f
e
c
t and thes
i
t
ee丘e
mulas4
1t
o4
8
)
. However,i
nt
h
i
smodel,theGEi
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nwas t
r
e
a
t巴da
san errorterm,
and i
twase
s
s
e
n
t
i
a
lt
ogroupthet
e
s
t
i
n
gp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
s,nam
巴l
ys
i
t
e
s,i
nwhich thedegreeo
fGE
i
n
t
e
r
a
c
t
i
o
nwithinthegroups might b巴 minmized. Thisgroupingwas mades
u
c
c
e
s
s
f
u
l
l
y by
theprincipal-componet a
n
a
l
y
s
i
sa
ss
t
a
t
e
db
e
f
o
r
e
. Moreover,with thes巴 s
t
a
t
i
s
t
i
c
a
lproc巴dures,
i
t wasp
o
s
s
i
b
l
et
o haveaccuratebreedingvalueso
feach plust
r
e
e even f
o
r theunbalanced
s
e
t
so
fdata (
F
i
g
.1
0
)
.
I
twaspossiblealso t
o make p
l
u
s
t
r
e
e巴valuationso
f multiple t
r
a
i
t
susing anindex s
e
a
t
i
oi
n each
l
e
c
t
i
o
ncombiningfourt
r
a
i
t
s,height,diameter,crown width,and thesurvival r
1
1,Table2
0
)
. As a r
e
s
u
l
to
f index s
e
l
e
c
t
i
o
n,the survival r
a
t
i
o,which was
area (Formula4
expected t
ob巴 r
e
f
l
e
c
t
e
dl
a
r
g
e
l
ybythea
d
a
p
t
a
b
i
l
i
t
y,
wasommitedbecauseo
fi
t
slowerr
e
p
e
a
t
a
b
i
l
i
t
yand th
巴 l
e
s
s
e
reconomic weight o
fi
t
s data (Tables 1
5 and 1
7,F
i
g
s
_1
6 and 1
7
)
.
GeneticGain
Thegeneticgainsbythe i
n
i
t
i
a
l masss
e
l
e
c
t
i
o
nwere estimatedfrom fourt
r
a
i
t
si
neach
s
i
t
egroupbased on a comparisono
fthe meano
fplust
r
e
eprogenieswith thoseo
fthecheck
←
60ー
林 木 育 種 場 研 究 報 告 第 2号
(Table1
9
)
. Althoughth巴 r
e
s
u
l
t
sweres
l
i
g
h
t
l
yd
i旺erentamongthes
i
t
eg
r
o
u
p
s
.r
e
l
a
t
i
v
egains
a
tt
h
i
sagewere4%. 5%. 5%. and0% f
o
rh
e
i
g
h
t
.d
i
a
m
e
t
e
r
. crownwidth.andsurvival r
a
t
i
o
.
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y(
F
i
g
.2
0
)
.
fp
l
u
s
t
r
e
巴 f
a
m
i
l
i
e
s
.based on theprogeny performaGeneticgainsby thes
e
l
e
c
t
i
v
eus巴 o
nthe s
巴e
d orchard with
n
c
e
s
. weree
s
t
i
m
a
t
e
d
. assumingthes
e
l
e
c
t
i
o
no
fthe t
o
p2
5c
l
o
n巴si
thes
e
l
e
c
t
i
o
ni
n
d
i
c
e
smentionedabovei
neachg
r
o
u
p
. R
e
l
a
t
i
v
egainsa
tt
h
i
sstagewere7
.
5
%
.
1
4
.
5
%
.7
.
0
%
.and 1
.5
タ
ム for height. diameter. crownwidth. and survivalr
a
t
i
o
.r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
.
a
g
e
.t
h
e
s
egainswerea l
i
t
t
l
el
a
r
g
e
ri
n theB p
l
u
sCareacompared witht
h
o
s
ei
n
Ontheav巴r
theA a
r
e
a
.exceptf
o
rthes
u
r
v
i
v
a
lr
a
t
i
o (Table2
1
)
.
巴 o
fp
l
u
st
r
e
e
sasseedparentsonthegroupeds
i
t
e
s,i
ti
sapparentt
h
a
t
Bythes
e
l
e
c
t
i
v
eus
g
e
n
e
t
i
cgains can beexpected t
o bel
a
r
g
e
rthant
h
o
s巴 from thei
n
i
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i
a
lmasss
e
l
e
c
t
i
o
n
.even
巴ra w
eaks
e
l
巴c
t
i
o
ni
n
t
e
n
s
i
t
y
. Thisi
sbecauseJapanese l
a
r
c
hhasa l
a
r
g
efamilyvariance
und
anda strongGEi
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n
. Therefore.i
ti
simportantt
oconduct progenyt
e
s
t
i
n
go
fl
a
r
c
h
.
i
cgains bycombining thedatao
fmany
and therei
sagood p
o
s
s
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b
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yo
fi
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c
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s
i
n
g g四 巴t
othert
e
s
t
i
n
gp
l
a
n
t
a
t
i
o
n
swhicharenowbeinge
s
t
a
b
l
i
s
h
e
di
nt
h
e
s
巴 a
r
e
a
s
.
ダウンロード

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